智人、直立人、尼安德特人和丹尼索瓦人是不同的物种吗？如果是，会有生殖隔离吧？为什么还会有混种繁衍理论？
智人（Homo sapiens）、直立人（Homo erectus）、尼安德特人（Homo neanderthalensis）和丹尼索瓦人（Denisovans）的分类地位
简单来说，这四者确实可以被视为不同的“种群”或者更准确地说，是不同的物种（species），或者至少是高度分化的亚种（subspecies），但在讨论演化关系时，倾向于将他们看作不同的物种更为恰当。
直立人 (Homo erectus)：这是演化时间最早的一位，大约出现在200万年前，直到大约10万年前甚至更晚才消失。他们是第一个真正走出非洲、扩散到欧亚大陆的早期人类。直立人有着更粗壮的骨骼、相对较小的脑容量（但比南方古猿等更早的古人类要大得多），以及更接近现代人类的身体比例。
尼安德特人 (Homo neanderthalensis)：他们主要生活在欧洲和西亚，大约从40万年前到约4万年前。尼安德特人有着发达的脑容量（甚至比现代人平均还要大一点）、粗壮的体格、扁平的头骨、突出的眉脊和无下巴的特征。他们发展出了复杂的工具制造技术和狩猎策略，并可能拥有某种程度的象征性思维。
丹尼索瓦人 (Denisovans)：这个名字大家可能比较熟悉，主要是因为近些年DNA研究的成果。我们对丹尼索瓦人的了解主要来自于少数的化石碎片，包括一根手指骨、几颗牙齿和一个下颌骨。他们与尼安德特人是近亲，生活在亚洲，演化历史也很漫长，而且在时间上与智人和尼安德特人有重叠。
智人 (Homo sapiens)：也就是我们自己。现代人类起源于非洲，大约在30万年前就已经出现了早期形态，并在随后扩散到全球。
那么，为什么会存在“生殖隔离”的疑问？
在生物学上，“物种”的一个重要定义是“能够自然交配并产生有生育能力的后代”。如果两个种群之间存在完全的生殖隔离，那么它们就不能成功地繁衍后代，理论上就被认为是不同的物种。
根据这个定义，如果尼安德特人、丹尼索瓦人和智人之间存在严格的生殖隔离，那么他们就不是同一个物种。这曾经是主流观点的一部分，认为这些早期人类的差异已经大到无法自然交配并产生健康的后代。
混种繁衍理论（Hybridization）的出现与证据
然而，近十几年来，特别是随着古DNA技术的突飞猛进，事情变得更加复杂和有趣了。我们发现，事情并非如此简单——事实证明，这些不同的古人类群体之间，并非完全没有生殖能力，甚至还发生过成功的杂交。
为什么还会有混种繁衍理论，并且得到广泛支持？
这主要归功于以下几个关键的科学发现：
1. 古DNA测序技术的突破：科学家们能够从极少量的古人类骨骼化石中提取出DNA，并对其进行测序，重构出他们的基因组。这对我们了解这些古人类的遗传构成和他们之间的关系至关重要。
2. 尼安德特人DNA的发现：对尼安德特人基因组的测序表明，现代非非洲人群（包括欧洲人和亚洲人）的基因组中，大约有1%4%的DNA来自于尼安德特人。这意味着，在智人走出非洲后，曾与当地的尼安德特人发生过成功的杂交，并且这些杂交产生的后代拥有可育的生殖能力，他们的基因被整合到了我们的基因库中，并沿袭至今。
3. 丹尼索瓦人DNA的发现：更令人惊讶的是，对丹尼索瓦人化石的DNA分析也显示，一些现代人群，特别是美拉尼西亚人和东南亚的一些人群，其基因组中也含有来自丹尼索瓦人的DNA。甚至在某些群体中，丹尼索瓦人的遗传成分比例可能比尼安德特人还要高。这表明，丹尼索瓦人也与智人有过杂交。
这是否意味着他们不是不同物种？
这正是问题的核心所在。如果按照严格的生物学物种定义，这种跨物种的、能够产生有生育能力后代的杂交，确实会让人质疑他们是否是完全独立、存在完全生殖隔离的物种。
因此，围绕这些古人类的分类，目前存在几种观点：
“物种”论：仍然认为他们是独立的物种（如智人、尼安德特人、丹尼索瓦人），只是生殖隔离不完全。就像现代的马和驴可以杂交产生骡子（但骡子通常不育）一样，他们之间存在一定的生殖壁垒，但并非绝对。这种观点更侧重于形态学、解剖学以及演化历史上的显著差异。
“亚种”论：一些学者倾向于将尼安德特人、丹尼索瓦人等视为智人的古老亚种（archaic subspecies）。这意味着他们是同一物种（智人）在不同地区、不同时期分化出的高度成熟的种群，但尚未完全形成生殖隔离。这种观点更侧重于他们之间存在的基因交流。
“连续体”论：还有观点认为，人类的演化是一个连续的渐变过程，在物种分化早期，种群之间可能存在一定程度的基因流动是很正常的，无法用一个截然的界限来划分。
为什么还会出现混种繁衍的理论，而且得到了重视？
混种繁衍理论之所以如此重要，是因为它：
重塑了我们对人类演化的理解：过去我们可能认为人类演化是一条直线，智人是唯一的幸存者，其他古人类都只是演化上的“死胡同”。但杂交理论告诉我们，人类的演化史更像一张错综复杂的网，不同群体之间有过交流和基因的“融合”。这说明，我们现代人类的基因组成，其实是多种古人类群体共同贡献的结果。
解释了现代人群的基因多样性：某些与古人类基因相关的特征（例如某些免疫基因、皮肤色素基因、对高原环境的适应能力等）在现代人群中的分布，就可以用与尼安德特人或丹尼索瓦人的杂交来解释。
揭示了古人类的生存策略：杂交可能是一种适应环境、获取新基因以增强生存能力的方式。例如，与尼安德特人的杂交可能帮助我们更好地适应了欧洲和西亚的气候以及病原体。
总结一下：
智人、直立人、尼安德特人和丹尼索瓦人，根据目前的认识，都可以视为不同的物种或高度分化的种群。直立人是更早期的成员，而尼安德特人和丹尼索瓦人与智人关系更近。
之所以会有人讨论“生殖隔离”并产生混种繁衍理论，正是因为古DNA研究明确证实，智人与尼安德特人、丹尼索瓦人之间确实发生过成功的杂交，并且留下了遗传印记。 这说明他们之间的生殖隔离并不完全。
这个发现极大地丰富了我们对人类演化历史的认识，表明人类的演化并非孤立的单线叙事，而是充满了不同古人类群体间的互动和基因交流。因此，“混种繁衍理论”成为了理解我们自身起源和基因构成的一个重要视角。
网友意见
因为定物种也需要考虑到形态差异、时空分布，而不是只考虑生殖隔离
一、分布范围
尼安德特人、现代人和丹尼索瓦人的地理分布界线比较明显：
解剖学意义上的现代人大约在30万年前起源于非洲。在走出非洲之前，现代人分布于非洲（废话），在约20万年前可能也有少部分现代人已经走出非洲，但只是很少一部分，而且这些人对于现代人可能没有遗传上的贡献，现代人大规模走出非洲在6-5万年前，在此之前，现代人主要活动地点是非洲。
尼安德特人和丹尼索瓦人亲缘关系更近，他们组成的支系可能至少在70万年前就与现代人分开了，尼安德特人和丹尼索瓦人起源之后主要分布在欧亚大陆上，这和现代人早期的分布范围十分不同。
尼安德特人的分布范围基本限于欧洲和欧亚北部，分布最南端也只能到达今天的以色列。
丹尼索瓦人化石稀少，目前可以确定分布于北亚和青藏高原，如果中国的一些古老型智人真的是丹尼索瓦人的话，那么丹尼索瓦人的分布范围可能主要是在北亚、东亚、东北亚、青藏高原以及东南亚，今天澳大利亚及其周围岛屿上的土著拥有很高的丹尼索瓦人基因比例，这种可能发生在东南亚。
二、形态差异
丹尼索瓦人、尼安德特人以及现代人之间都存在许许多多的形态差异。
根据DNA甲基化推断的丹尼索瓦人与现代人和尼安德特人相比所具有的特征[1]：
不过丹尼索瓦人作为一个新的人类物种，主要还是依据其遗传成分可以与现代人、尼安德特人显著区分开而建立的物种的。
2010年, 德国马克斯普 朗克研究所Svante Pääbo团队[42]对该指骨的线粒体 DNA(mitochondrial DNA, mtDNA, 母系遗传)研究发 现, 其基因序列与尼人和现代人的基因序列差别很大, 可能属于某个未知的古老型人群, 且与后两者的共同 祖先分离时间在1300~700 ka. 同年, 美国哈佛医学院 David Reich团队与Svante Pääbo团队合作开展的对 该指骨核基因组分析结果表明, 相较于现代人, 该化石 所代表的古人类与尼人亲缘关系更近, 属于姐妹群关系, 两者分离时间在470~380 ka, 其共同祖先与现代人 祖先在770~550 ka分离, 同时新发现的Denisova 4号成 年个体牙齿化石的形态特征也显示该类人群与同期其他人群存在差异, 支持其是一个单独人种或人亚种的 结论, 并命名为“Denisovans”, 至此, 丹人作为一支新发现的古老型人类正式被学界认可和研究。[2]
目前确定的丹尼索瓦人的化石实在太少，因为丹尼索瓦人是依据分子古人类学建立的，发现的骨骼化石如果没有古DNA数据很难与丹尼索瓦人联系在一起。
很多国外学者认为中国的古老型智人比如大荔人、华龙洞人、许家窑人、金牛山人、龙人可能是丹尼索瓦人，但国内学者并不认同这个观点。这需要更多发现于其他地方的丹尼索瓦人头骨化石以及这些古老型智人的古DNA或者古蛋白质组数据加以佐证。
尼安德特人作为一个独立的人类物种，依据主要来自于与现代人显著的骨骼形态学差异。
尼安德特人与现代人骨骼特征比较：
尼安德特人与现代人头骨形态比较：
再看看现代人不同人种之间头骨形态的比较，非洲人、东亚人、欧洲人女性头骨比较，可以发现现代人内部头骨形态差异和现代人与尼安德特人头骨形态差异相比要小很多。
尼安德特人作为一种古人类，其化石最早于1829年被发现，在21世纪之前的古人研究中，人们不可能使用古DNA研究确定现代人和尼安德特人是否存在杂交，但是尼安德特人与现代人的骨骼差异又如此明显，于是古人类学家很自然的就将两者分为两个物种了。
同时尼安德特人的大脑形状和现代人相比也十分不同，尼安德特人的脑容量虽然更大，但是尼安德特人脑的功能与现代人还是有比较大的差别的，这决定了现代人与尼安德特人在某些行为上的差异。脑容量不是越大越好，脑的形状以及重要区域的发达程度也很重要。
日本一项新研究发现，尼安德特人的小脑占整个脑部的比例小于智人，这可能是尼安德特人灭绝的原因之一。
据日本时事社报道，庆应义塾大学和名古屋大学等机构的研究人员分析了约７万年前至４．３万年前的４名尼安德特人的头骨化石，以及约１3.５万年前至３.２万年前的４名智人的头骨化石，通过ＣＴ技术和３Ｄ重建技术等复原其大脑和小脑形态。
结果发现，尼安德特人和智人整个脑容量大小没有很大差异，但是尼安德特人小脑占比较小。研究小组称，小脑虽然主要负责运动机能，但对现代人的研究还发现，小脑相对越大，语言和记忆能力越强。
尼安德特人是生活在旧石器时代的史前人类，虽然和后出现的智人一度共存，但在约４万年前逐渐灭绝，最终被智人取代。研究小组认为，这可能与尼安德特人小脑较小，对环境变化的适应能力较差有关。
研究成果已发表在新一期英国《科学报告》杂志上。[3]
尼安德特人和现代人大脑的顶叶（parietal lobe）也有区别，现代人的顶叶更发达：
由埃米利亚诺·布鲁纳领导的国家中心(CENIEH)古生物神经生物学小组刚刚在《人类进化杂志》上发表了一篇关于尼安德特人和现代人大脑的形态学分析，他的研究结果表明，现代人类大脑的形状更圆，部分原因是平均而言，顶叶更大、更凸出。
特别是有两个区域可能在现代人中更为发达。Sofía Pereira说，第一个是背后顶叶区域，第二个是顶叶内沟的中间区域，位于顶叶下小叶。
这项研究是利用三维空间模型进行的，利用颅内压型和脑沟在脑壳表面留下的印象，该模型已经使52名现代人的大脑形状与8名尼安德特人的大脑形状进行了比较。几何模型不仅包括大脑的一般形状的信息，而且还包括顶骨解剖的具体位置。
顶叶涉及视觉空间功能，如视觉想象和处理，总体上涉及所有与大脑、身体和外部环境协调相关的认知方面，包括眼手关系以及手和工具之间的关系。[4]
三、尼安德特人与现代人并不是完全没有生殖隔离
尼安德特人与现代人并不是完全没有生殖隔离的，今天地球上的人类属于一个物种-现代人，互相之间完全没有生殖隔离，但是尼安德特人男性与现代人女性可能无法孕育健康的男性后代。
详情可以看这篇知乎回答：
以及这篇知乎回答下的评论：
四、为什么现代人是一个物种
可能有的人会说，现代人相互之间的样貌差异还是挺大的，比如肤色、身体比例、面貌，单说头骨形态也有明显差异，而且存在的范围在大航海时代之间也比较固化，但为何仍然被归到一个物种呢？
首先现代人互相之间不存在生殖隔离，美洲那些混血儿居多的国家就是证明，各个人种相互混血的后代都有。
同时单论颅骨的形态，现代人还不足以被划分为多个物种。在头骨形态PCA图上，现代人相互之间聚在一起，远离尼安德特人的头骨形态区域。
遗传就不用说了，现代人内部的遗传距离都要远小于现代人与尼安德特人的遗传距离。
最主要的，非洲以外的现代人主体是6-5万年前走出非洲的，实际上与非洲本土人类分离的时间并不远，而且在大航海时代之前，亚非欧三个大陆一直存在或多或少基因交流，欧亚草原的游牧民族将东亚北亚与欧洲联系在一起，北非以及黎凡特地区的文明又将非洲和欧洲联系在一起，可能混血事件不如大航海时代之后那么频繁，但是是一直存在的，不存在完全的地理隔离和形成物种的条件。
参考
- ^大新闻！丹尼索瓦人长啥样知道了！ https://zhuanlan.zhihu.com/p/83264475
- ^丹尼索瓦人及其研究进展 http://www.cqvip.com/qk/86894x/202001/7100997426.html
- ^研究发现尼安德特人小脑占比较小 http://news.sciencenet.cn/htmlnews/2018/5/411461.shtm
- ^A study compares the parietal lobes in Neanderthals and modern humans https://phys.org/news/2020-04-parietal-lobes-neanderthals-modern-humans.html
首先，“智人、直立人、尼安德特人和丹尼索瓦人是不同的物种”这命题，是建立在出土化石基础上的、按照形态学划分物种的假说，没有资格作为谈论生殖隔离的依据。
智人与尼安德特人之间可以产生可育后代的结论建立在重建的尼安德特人基因组和现代人的基因测序结果上，非洲以外的每个现代人的基因有至少 1% 至 4% 源自尼安德特人[1]，而且过去两万年间有许多携带尼安德特人基因的欧洲人回到非洲，使每个非洲人的基因也有约 0.3% 来自尼安德特人。其中，非洲人与免疫功能和抵御紫外线辐射相关的部分基因来自尼安德特人。
注意两个现代人身上携带的尼安德特人基因可以是完全不重合的。如果从每个现代人体内提取出尼安德特人基因组合起来，或许能恢复 40% 的尼安德特人基因组。
- 丹尼索瓦人的情况类似。
从出土的化石和古代洞穴来看，古代智人并没有像某些人幻想的那样积极地打杀尼安德特人、丹尼索瓦人，而是可能无意地散播传染病导致他们的人口下降——人类是纳垢的信徒。2019 年 11 月 27 日刊登在 PLOS One 上的《近亲繁殖、阿利效应和随机性可能足以说明尼安德特人灭绝》推测，尼安德特人可能自然灭绝，有 3 个因素[2]：
- 近亲繁殖——这会降低人口的适应度。研究发现，尼安德特人的生殖适应力比现代人类低 40%；
- 阿利效应（Allee effect）——族群密度低于某个门槛时生育率会低于死亡率（因为配偶选择有限），人口太少导致外出打猎者少、无法保护食物不被动物吃掉、无法有效养育孩子，造成族群进一步缩小，终致灭绝；
- 出生率、死亡率、性别比的自然波动——智人抵达欧洲与近东地区时，尼安德特人的人口很少，可能只有 1 万到 7 万，在这种条件下出生率、死亡率、性别比的自然波动就可能导致他们的人口崩溃。
其次，生殖隔离是我们用来解释世界的理论模型，不是什么真理。
- 种间杂种能够产生可育后代的事情在自然界屡次发生，在人的操作下，分布地域间隔数千千米的兰科植物可以产生属间杂种。
- 可育的杂种如果不和祖先物种交配、自己延续下去，就可以成为新的物种。现在，欧洲杜鹃和北美杜鹃的杂种正在荒地上蓬勃生长，北美野牛和家牛的杂种、马鹿和梅花鹿的杂种都可以产生可育后代。
再者，生殖隔离不是“全或无”的，两个近缘物种间可以有一定的概率产生后代，其中一部分后代有概率是可育的。
- 2020 年出土的一些化石显示，尼安德特人与丹尼索瓦人也发生过基因交流。
- 5 万到 6 万年前，智人与尼安德特人杂交的成功率低于 2%，估计约 0.89% 到 1.5%——这意味着你和白人老钱之间的交配前隔离，大抵比你和尼安德特人之间的所有要素的生殖隔离还要深刻。
- 最近一百多年里，多次有人幻想资产阶级与无产阶级分离成两个物种、资产阶级疯狂压迫无产阶级。但是显然，后者根本不需要用前者作为前提。
参考
- ^ A Draft Sequence of the Neandertal Genome BY RICHARD E. GREEN, JOHANNES KRAUSE, ADRIAN W. BRIGGS, TOMISLAV MARICIC, UDO STENZEL, MARTIN KIRCHER, NICK PATTERSON, HENG LI, WEIWEI ZHAI, MARKUS HSI-YANG FRITZ, NANCY F. HANSEN, ERIC Y. DURAND, ANNA-SAPFO MALASPINAS, JEFFREY D. JENSEN, TOMAS MARQUES-BONET, CAN ALKAN, KAY PRÜFER, MATTHIAS MEYER, HERNÁN A. BURBANO, JEFFREY M. GOOD, RIGO SCHULTZ, AYINUER AXIMU-PETRI, ANNE BUTTHOF, BARBARA HÖBER, BARBARA HÖFFNER, MADLEN SIEGEMUND, ANTJE WEIHMANN, CHAD NUSBAUM, ERIC S. LANDER, CARSTEN RUSS, NATHANIEL NOVOD, JASON AFFOURTIT, MICHAEL EGHOLM, CHRISTINE VERNA, PAVAO RUDAN, DEJANA BRAJKOVIC, ŽELJKO KUCAN, IVAN GUŠIC, VLADIMIR B. DORONICHEV, LIUBOV V. GOLOVANOVA, CARLES LALUEZA-FOX, MARCO DE LA RASILLA, JAVIER FORTEA, ANTONIO ROSAS, RALF W. SCHMITZ, PHILIP L. F. JOHNSON, EVAN E. EICHLER, DANIEL FALUSH, EWAN BIRNEY, JAMES C. MULLIKIN, MONTGOMERY SLATKIN, RASMUS NIELSEN, JANET KELSO, MICHAEL LACHMANN, DAVID REICH, SVANTE PÄÄBO SCIENCE07 MAY 2010 : 710-722
- ^ https://dx.doi.org/10.1371%2Fjournal.pone.0225117
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