若一个真核生物可以长生，则染色体DNA上的端粒是否会缩短至无？
关于这个问题，我们需要从真核生物细胞分裂和端粒的功能入手，详细探讨长生不老与端粒长度之间的关系。
首先，了解端粒。在真核生物的染色体末端，有一段由重复的DNA序列和蛋白质组成的结构，这就是端粒。它就像鞋带末端的塑料头，作用是保护染色体不被磨损和融合。每次细胞分裂时，由于DNA复制的机制限制，染色体末端会有一小段DNA无法完全复制，导致端粒逐渐缩短。
那么，这个缩短过程对细胞有什么影响？当端粒缩短到一定程度时，它会发出信号，阻止细胞继续分裂，进入衰老状态。这是生物体内一种天然的“计数器”，防止细胞无休止地增殖，从而避免癌变。
现在我们来设想一个“可以长生”的真核生物。这里的“长生”可以有两种理解：
情况一：细胞本身可以无限分裂，不受端粒缩短的限制。
如果一个真核生物能够长生，这意味着它的细胞可以无限制地分裂下去，而不会因为端粒缩短而进入衰老。要实现这一点，最直接的机制就是细胞能够完全克服端粒缩短的问题。
端粒酶的激活与维持： 在大多数体细胞中，端粒酶的活性非常低，甚至没有。端粒酶是一种特殊的酶，它能够合成端粒DNA的重复序列，从而在细胞分裂后补偿端粒的缩短。如果这个长生生物的细胞能够持续、高效地激活和维持端粒酶的活性，那么每一次分裂，端粒酶都能将缩短的端粒重新延长，使其恢复到初始长度或接近初始长度。在这种情况下，端粒就不会因为正常的复制损耗而持续缩短至“无”。理论上，只要端粒酶持续工作，端粒就不会“枯竭”。
DNA复制机制的彻底革新： 另一种可能性是，这个生物的DNA复制机制本身就解决了末端复制的问题，不需要依赖端粒酶来补偿。这可能涉及一种完全不同的复制方式，能够完整地复制染色体的所有区域，包括末端。这听起来更像是科幻小说中的设定，但从理论上来说，如果复制机制能够做到这一点，那么端粒是否缩短就不是关键问题了，因为根本不存在“缩短”的这个过程。
那么，端粒是否会“缩短至无”呢？
在情况一的这两种假说下，端粒不会缩短至无。
如果依靠持续激活的端粒酶，端粒会维持在一个相对稳定的长度范围内，或者在每次分裂后被“修复”到接近原长。它不会因为正常复制而一直缩短，最终消失。
如果DNA复制机制解决了末端复制问题，那么端粒的长度本身就不会受到这个问题的困扰，自然也不会缩短至无。
情况二：生物体本身“长生”，但其细胞仍然遵循正常的端粒缩短规律。
这种情况下，“长生”可能意味着生物体不会因为衰老而死亡，但其细胞分裂能力依然是有限的。
细胞更新与替换： 许多长生的生物，例如某些水螅或龙虾，并非通过其每一个细胞都能无限分裂来实现长生。它们可能拥有一类特殊的细胞（例如干细胞），这类细胞能够持续分裂并产生新的、功能性的细胞来替换衰老或损伤的细胞。如果这些干细胞内部也存在高效的端粒酶活性，那么它们可以维持分裂能力。但是，对于身体中绝大多数已经分化完成、不再频繁分裂的细胞，它们的端粒依然会随着时间推移而缩短。
损伤修复与再生： 生物体可能拥有超强的损伤修复和再生能力，能够快速替换掉因端粒缩短而衰老或死亡的细胞。这种能力可以使生物体看起来“年轻”或“不老”，但其根本在于“更新”而非“永不衰老”。即使是这样，组成身体的那些“老旧”细胞，它们的端粒仍然会随着分裂次数累积而缩短。
生物体层面的衰老机制并非完全由端粒决定： 衰老是一个极其复杂的过程，端粒缩短只是其中一个重要因素。可能存在其他机制能够延缓或逆转生物体层面的衰老，而这些机制与细胞的端粒长度不一定直接相关，或者能够绕过端粒的限制。例如，如果生物体能够有效清除衰老细胞，或者其代谢产物对细胞没有累积毒性，也可以延长其寿命。
在情况二的理解下，端粒是否会“缩短至无”？
如果这个生物的长生机制不是通过所有细胞无限分裂来实现，而是通过细胞更新、再生或绕过端粒限制的其他机制，那么：
参与分裂的细胞，特别是干细胞，为了维持其分裂能力，其端粒酶活性很可能被激活，从而避免端粒缩短至无。
但身体中那些不再频繁分裂的体细胞，如果其端粒酶活性维持在低水平，它们的端粒理论上会随着分裂次数（即使是很少的几次）而累积缩短。 然而，在一个“长生”的生物体内，这些细胞可能因为其他原因（如被更替）而不会存活到端粒缩短到“无”的程度。也就是说，在它“长生”的过程中，可能不会出现一个细胞因为端粒耗尽而死亡作为其衰老的直接表现。
总结来说：
如果一个真核生物能够“长生”，并且这种长生的根本机制在于其细胞能够无限分裂，那么为了避免端粒缩短成为限制，它的细胞必须拥有能够维持端粒长度的机制，最可能的就是端粒酶的持续激活和有效工作。在这种情况下，端粒不会缩短至无，而是被维持在一个相对恒定的状态。
如果“长生”是其他机制，例如超强的细胞更新、再生能力，或者绕过了端粒限制的其他方式，那么参与分裂的细胞（如干细胞）仍然需要端粒酶来维持端粒长度，否则它们自身的寿命也会受限，进而影响生物体的整体长生。而那些不再分裂的体细胞，它们的端粒依然会发生累积缩短，但如果它们在缩短到“无”之前就被生物体更新或清除，那么从生物体整体来看，也不会出现“端粒缩短至无”这个最终的、导致衰老死亡的节点。
最终，关键在于“长生”的机制是否直接解决了细胞端粒缩短这个“定时炸弹”。如果解决了，端粒就不会耗尽；如果生物体通过其他方式规避了端粒耗尽带来的衰老和死亡，那么端粒缩短这个过程可能仍然存在于某些细胞中，但它不再是决定生物体生死的最终因素。
当然，从科学角度出发，目前尚未发现具有真正意义上“细胞无限分裂”且端粒不耗尽的真核生物。人类通过体外技术激活端粒酶，确实可以延长细胞的寿命，使其能够进行更多次的体外分裂，但距离生物体“长生”还有很远的距离，且伴随激活端粒酶的风险是增加癌变的可能性。因此，这个问题更像是一个对生物学机制的深入思考和推演。
首先，了解端粒。在真核生物的染色体末端，有一段由重复的DNA序列和蛋白质组成的结构，这就是端粒。它就像鞋带末端的塑料头，作用是保护染色体不被磨损和融合。每次细胞分裂时，由于DNA复制的机制限制，染色体末端会有一小段DNA无法完全复制，导致端粒逐渐缩短。
那么，这个缩短过程对细胞有什么影响？当端粒缩短到一定程度时，它会发出信号，阻止细胞继续分裂，进入衰老状态。这是生物体内一种天然的“计数器”，防止细胞无休止地增殖，从而避免癌变。
现在我们来设想一个“可以长生”的真核生物。这里的“长生”可以有两种理解：
情况一：细胞本身可以无限分裂，不受端粒缩短的限制。
如果一个真核生物能够长生，这意味着它的细胞可以无限制地分裂下去，而不会因为端粒缩短而进入衰老。要实现这一点，最直接的机制就是细胞能够完全克服端粒缩短的问题。
端粒酶的激活与维持： 在大多数体细胞中，端粒酶的活性非常低，甚至没有。端粒酶是一种特殊的酶，它能够合成端粒DNA的重复序列，从而在细胞分裂后补偿端粒的缩短。如果这个长生生物的细胞能够持续、高效地激活和维持端粒酶的活性，那么每一次分裂，端粒酶都能将缩短的端粒重新延长，使其恢复到初始长度或接近初始长度。在这种情况下，端粒就不会因为正常的复制损耗而持续缩短至“无”。理论上，只要端粒酶持续工作，端粒就不会“枯竭”。
DNA复制机制的彻底革新： 另一种可能性是，这个生物的DNA复制机制本身就解决了末端复制的问题，不需要依赖端粒酶来补偿。这可能涉及一种完全不同的复制方式，能够完整地复制染色体的所有区域，包括末端。这听起来更像是科幻小说中的设定，但从理论上来说，如果复制机制能够做到这一点，那么端粒是否缩短就不是关键问题了，因为根本不存在“缩短”的这个过程。
那么，端粒是否会“缩短至无”呢？
在情况一的这两种假说下，端粒不会缩短至无。
如果依靠持续激活的端粒酶，端粒会维持在一个相对稳定的长度范围内，或者在每次分裂后被“修复”到接近原长。它不会因为正常复制而一直缩短，最终消失。
如果DNA复制机制解决了末端复制问题，那么端粒的长度本身就不会受到这个问题的困扰，自然也不会缩短至无。
情况二：生物体本身“长生”，但其细胞仍然遵循正常的端粒缩短规律。
这种情况下，“长生”可能意味着生物体不会因为衰老而死亡，但其细胞分裂能力依然是有限的。
细胞更新与替换： 许多长生的生物，例如某些水螅或龙虾，并非通过其每一个细胞都能无限分裂来实现长生。它们可能拥有一类特殊的细胞（例如干细胞），这类细胞能够持续分裂并产生新的、功能性的细胞来替换衰老或损伤的细胞。如果这些干细胞内部也存在高效的端粒酶活性，那么它们可以维持分裂能力。但是，对于身体中绝大多数已经分化完成、不再频繁分裂的细胞，它们的端粒依然会随着时间推移而缩短。
损伤修复与再生： 生物体可能拥有超强的损伤修复和再生能力，能够快速替换掉因端粒缩短而衰老或死亡的细胞。这种能力可以使生物体看起来“年轻”或“不老”，但其根本在于“更新”而非“永不衰老”。即使是这样，组成身体的那些“老旧”细胞，它们的端粒仍然会随着分裂次数累积而缩短。
生物体层面的衰老机制并非完全由端粒决定： 衰老是一个极其复杂的过程，端粒缩短只是其中一个重要因素。可能存在其他机制能够延缓或逆转生物体层面的衰老，而这些机制与细胞的端粒长度不一定直接相关，或者能够绕过端粒的限制。例如，如果生物体能够有效清除衰老细胞，或者其代谢产物对细胞没有累积毒性，也可以延长其寿命。
在情况二的理解下，端粒是否会“缩短至无”？
如果这个生物的长生机制不是通过所有细胞无限分裂来实现，而是通过细胞更新、再生或绕过端粒限制的其他机制，那么：
参与分裂的细胞，特别是干细胞，为了维持其分裂能力，其端粒酶活性很可能被激活，从而避免端粒缩短至无。
但身体中那些不再频繁分裂的体细胞，如果其端粒酶活性维持在低水平，它们的端粒理论上会随着分裂次数（即使是很少的几次）而累积缩短。 然而，在一个“长生”的生物体内，这些细胞可能因为其他原因（如被更替）而不会存活到端粒缩短到“无”的程度。也就是说，在它“长生”的过程中，可能不会出现一个细胞因为端粒耗尽而死亡作为其衰老的直接表现。
总结来说：
如果一个真核生物能够“长生”，并且这种长生的根本机制在于其细胞能够无限分裂，那么为了避免端粒缩短成为限制，它的细胞必须拥有能够维持端粒长度的机制，最可能的就是端粒酶的持续激活和有效工作。在这种情况下，端粒不会缩短至无，而是被维持在一个相对恒定的状态。
如果“长生”是其他机制，例如超强的细胞更新、再生能力，或者绕过了端粒限制的其他方式，那么参与分裂的细胞（如干细胞）仍然需要端粒酶来维持端粒长度，否则它们自身的寿命也会受限，进而影响生物体的整体长生。而那些不再分裂的体细胞，它们的端粒依然会发生累积缩短，但如果它们在缩短到“无”之前就被生物体更新或清除，那么从生物体整体来看，也不会出现“端粒缩短至无”这个最终的、导致衰老死亡的节点。
最终，关键在于“长生”的机制是否直接解决了细胞端粒缩短这个“定时炸弹”。如果解决了，端粒就不会耗尽；如果生物体通过其他方式规避了端粒耗尽带来的衰老和死亡，那么端粒缩短这个过程可能仍然存在于某些细胞中，但它不再是决定生物体生死的最终因素。
当然，从科学角度出发，目前尚未发现具有真正意义上“细胞无限分裂”且端粒不耗尽的真核生物。人类通过体外技术激活端粒酶，确实可以延长细胞的寿命，使其能够进行更多次的体外分裂，但距离生物体“长生”还有很远的距离，且伴随激活端粒酶的风险是增加癌变的可能性。因此，这个问题更像是一个对生物学机制的深入思考和推演。
网友意见
否。端粒可以被不断延长。
包括人在内，“有自然寿命限制的真核生物”体内的许多细胞的端粒不会随着年龄增长而缩短，一部分细胞用端粒酶等手段延长端粒。
端粒也没有一些人以为的那么重要。
- 实验早已发现一些端粒酶被敲除乃至端粒被提前降解的实验动物·植物的寿命不一定会缩短，某些实验甚至还延长寿命。过表达端粒酶在实验生物身上的效果同样不固定。
端粒酶被敲除的小鼠在积累许多代之后寿命缩短（Espejel 等，2004 年；Rudolph 等，1999 年），这表明小鼠的端粒要衰老必须变得非常短——敲除端粒酶的小鼠每次传代丢失 4~5 kb 的端粒长度，正常小鼠一生中端粒长度至多会丢失 15 kb。那么，这种敲除对应的就不是正常的衰老过程，而是先天性端粒过短的疾病。
端粒酶被敲除的拟南芥的发育出现异常，寿命超过野生同类（Fitzgerald 等，1999 年；Riha 等，2001 年）。
- 人的寿命并没有触及海佛烈克极限，人体的衰老并不是因为“大部分细胞的端粒变得太短”。
- 2015 年，约翰·拉穆纳斯等研究人员分成三次将 hTERT modRNA 递送到人的成纤维细胞和成肌细胞去延长端粒，发现海佛烈克极限最多只能各自增加约 28 次和约 3.4 次，细胞在端粒远远没耗尽的时候就不再分裂了[1]。经过数天的不应期之后再进行一次导入，可以让成纤维细胞再多分裂十几次。
- 青鳉（Oryzias latipes）全身各组织终生有很高的端粒酶活性，但其端粒仍然在缩短，自然寿命有限[2]。
- 人们发现了许多“端粒缩短与衰老并没有什么关系”的真核生物，例如草履虫的细胞功能降低并不伴有端粒缩短，白腰叉尾海燕的端粒随着年龄增长而延长，小军舰鸟的端粒缩短速度在 40 岁之后变得极慢。
你可以在人的造血细胞、干细胞、生殖细胞等频繁进行分裂的细胞里检测到端粒酶活性。人的小脑、骨骼肌、睾丸、卵巢等处有许多细胞的端粒长度不会随着时间流逝而缩短。那并没有防止人体整体或这些组织·器官的劣化。
- 真核细胞的 DNA 复制机制造成延迟股末端的序列无法被全部复制[3]，其末端带有非编码的重复序列来避免编码序列在复制中丢失，这种重复序列与端粒结合蛋白组成的复合体称为端粒，其作用是防止染色体降解和末端融合。每次 DNA 复制之后，端粒会发生不同程度的缩短（通常是丢失 50~200 个碱基对）。已经发现某些真核细胞会在端粒耗尽或缩短到一定程度的时候启动细胞凋亡，但这似乎不是绝对的。
- 较短的无帽端粒会引起 DNA 损伤应答[4][5]，持续的 DNA 损伤应答通常会导致体细胞停止进一步细胞分裂。就是说，端粒的功能其实是防止“染色体修复系统将 DNA 链的末端误认为是双链断裂、一通胡乱操作玩死自己”。
20 世纪 70 年代，Olovnikov 提出“染色体末端序列的丢失能导致细胞退出增殖周期”的假说，这在之后几十年间引起了许多夸大宣传。
原核生物并无端粒，其复制方法无此限制。
真核生物可以靠多种手段延长端粒，端粒酶不是必要的：
一些癌细胞、不死化细胞系和一些非人生物的细胞还可以用端粒的替代性延长来修复或制造端粒，不需要端粒酶。
- 10% 到 15% 的人类癌症类型涉及使用该机制的癌细胞，其中一些癌细胞的端粒比正常状态长 50% 到 150%。
- 端粒的替代性延长的机制包括同源或非同源的重组（端粒序列高度重复，意味着非同源染色体的端粒也可以重组）、在 DNA 末端形成暂时的环、进行非保留复制。
马蛔虫等动物在发育过程中发生染色质削减，DNA 链断片化并附加到剩余的染色体的端粒上去，可以提高对剩余染色体的保护作用。雷氏七鳃鳗、海七鳃鳗等圆口纲动物也会用这方法制作端粒。双翅目瘿蚊科原始生殖细胞 40 个染色体，体细胞 8 个染色体。
实际上你只需要一部分干细胞的端粒不缩短并能有效替换“受损或死亡的体细胞”就够了，龙虾、绿水螅、涡虫、银杏之类都没有让“各种组织细胞”来搞不必要的端粒酶。
- 实验证明，绿水螅的死亡率不会随着时间流逝而改变，可能没有自然寿命限制。
- 大型龙虾有概率死于蜕皮困难，但龙虾可以停止蜕皮、不再长大。这也不会降低细菌感染致死的风险，龙虾在自然界的预期寿命是有限的。
一些学者在啮齿类身上做实验，宣称发现了“端粒酶活性不是与寿命共同进化的，而是与体重共同进化的：体重较大的啮齿动物抑制体细胞中的端粒酶活性来降低癌变概率”——他们应该看看银杏的体重。植物的体细胞是可以癌变的。
在端粒之外，DNA 甲基化和转座子也被一些理论描述为体细胞“倒计时”的物质基础。你可以看出那些没有端粒这么热门，但“组织中引起慢性炎症的那少量不正常的细胞”往往有甲基化或转座子方面的特征。近年来，已经在细胞层面和实验小鼠体内证明低剂量的 4 因子或 6 因子（重编程因子）可以在不提高癌变概率的情况下逆转一部分“倒计时”[6]。
参考
- ^ Ramunas J, Yakubov E, Brady JJ, Corbel SY, Holbrook C, Brandt M, Stein J, Santiago JG, Cooke JP, Blau HM. Transient delivery of modified mRNA encoding TERT rapidly extends telomeres in human cells. FASEB J. 2015 May;29(5):1930-9. doi: 10.1096/fj.14-259531. Epub 2015 Jan 22. PMID: 25614443; PMCID: PMC4415018.
- ^ Hatakeyama H, Nakamura K, Izumiyama-Shimomura N, Ishii A, Tsuchida S, Takubo K, Ishikawa N. The teleost Oryzias latipes shows telomere shortening with age despite considerable telomerase activity throughout life. Mech Ageing Dev. 2008 Sep;129(9):550-7. doi: 10.1016/j.mad.2008.05.006. Epub 2008 May 27. Erratum in: Mech Ageing Dev. 2008 Nov;129(11):692. PMID: 18597819.
- ^ 原核细胞的环状DNA的5′末端冈崎片段的RNA引物被除去后，可以借助另半圈DNA链向前延伸来填补，而真核生物的线状DNA无此功能
- ^ DNA损伤应答可能导致DNA修复机制的启动、细胞凋亡或衰老（稳定的细胞周期停滞），具体取决于损伤程度和生理环境
- ^ （在正常情况下，端粒结合蛋白形成的帽状结构避免端粒错误触发DNA修复机制。在缩短到一定程度后，帽状结构会被破坏，然后端粒会被细胞识别为DNA双链断裂）
- ^ Lu Y, Brommer B, Tian X, Krishnan A, Meer M, Wang C, Vera DL, Zeng Q, Yu D, Bonkowski MS, Yang JH, Zhou S, Hoffmann EM, Karg MM, Schultz MB, Kane AE, Davidsohn N, Korobkina E, Chwalek K, Rajman LA, Church GM, Hochedlinger K, Gladyshev VN, Horvath S, Levine ME, Gregory-Ksander MS, Ksander BR, He Z, Sinclair DA. Reprogramming to recover youthful epigenetic information and restore vision. Nature. 2020 Dec;588(7836):124-129. doi: 10.1038/s41586-020-2975-4. Epub 2020 Dec 2. PMID: 33268865; PMCID: PMC7752134.
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