兴奋既然能双向传播，为什么神经冲动的传播却是单向的？双向传播有什么意义吗？
您提出了一个非常有趣且富有洞察力的问题，它触及了神经系统运作的核心机制。让我们深入探讨一下兴奋的双向传播和神经冲动单向传播的原理，以及双向传播的意义。
首先，我们来澄清几个概念：
兴奋（Excitation）： 在神经科学中，兴奋通常指的是神经元接收到刺激后，其细胞膜两侧的电位差发生变化，由静息电位变为更低的电位（去极化），从而可能触发一个动作电位。更广义地说，兴奋可以指整个神经系统的活动状态，包括情绪、感知等。
神经冲动（Nerve Impulse）/动作电位（Action Potential）： 这是神经元之间传递信息的基本电化学信号。它是一个短暂的、局部的膜电位变化，以“全有或全无”的方式在神经纤维上传播。
双向传播： 指信号可以在介质中向两个相反的方向同时或相继传播。
单向传播： 指信号只能沿着一个特定的方向传播。
为什么神经冲动的传播是单向的？
神经冲动在神经元中的传播之所以是单向的，主要是由突触（Synapse）的结构和功能决定的。突触是神经元之间信息传递的关键场所，它包括以下几个部分：
1. 突触前膜（Presynaptic Membrane）： 位于一个神经元的轴突末端。
2. 突触间隙（Synaptic Cleft）： 两个神经元之间的微小空间。
3. 突触后膜（Postsynaptic Membrane）： 位于另一个神经元的树突或细胞体上。
以下是神经冲动在突触处单向传递的详细机制：
信号的起始与传导（轴突内）： 神经冲动起源于神经元的细胞体或轴突的起始段（如希氏束）。一旦达到阈电位，就会产生动作电位。这个动作电位会沿着轴突的长度以电信号的形式传播。在轴突本身，动作电位传播原则上可以看作是局部的电位变化引发相邻区域的钠离子通道开放，从而导致去极化和再生下一个动作电位。从这个意义上说，在轴突的非突触区域，动作电位的传播理论上可以向两个方向进行。然而，我们通常关注的是信息传递，而信息传递主要发生在神经元之间。
突触前神经末梢的激活： 当神经冲动到达突触前膜时，会引起电压门控钙离子通道开放。钙离子内流，促使储存在突触小泡（Synaptic Vesicles）中的神经递质（Neurotransmitters）释放到突触间隙。
神经递质的释放与扩散： 神经递质一旦释放到突触间隙，它们会扩散并与突触后膜上的特异性受体结合。
突触后膜的响应： 神经递质与受体结合后，会引起突触后膜离子的跨膜流动，改变突触后神经元的膜电位。
兴奋性突触后电位（EPSP）： 如果神经递质引起钠离子内流等，导致膜电位更接近阈电位（去极化），就产生兴奋性信号。
抑制性突触后电位（IPSP）： 如果神经递质引起氯离子内流或钾离子外流，导致膜电位更远离阈电位（超极化），就产生抑制性信号。
单向性机制的关键：
神经递质的定位： 神经递质只储存在突触前膜的突触小泡中，并且只有在突触前末梢才能被释放。突触后膜上没有储存神经递质的囊泡，也无法主动释放物质。
受体的定位： 神经递质的受体只存在于突触后膜上。即使神经递质扩散到突触前膜，由于没有相应的受体，也无法引起突触前膜的反应。
酶的降解/重摄取： 突触间隙中的神经递质会被酶降解（如乙酰胆碱酯酶）或被突触前膜重新摄取，以终止信号，为下一次信号传递做好准备。这些机制也只发生在突触间隙。
因此，正是突触的这种不对称结构和功能，确保了信号从突触前神经元传递到突触后神经元，而不能反向传递。 如果将突触前膜和突触后膜的功能互换（例如，突触后膜也储存并释放神经递质），那么神经冲动就可以在神经元之间双向传播。
那么，“兴奋”为什么有时会说能双向传播？
您提到的“兴奋既然能双向传播”可能是在更广泛的意义上理解“兴奋”，或者指的是在某些特殊情况下，神经纤维本身在实验条件下可以接受双向刺激。让我们来区分一下：
1. 从神经冲动传递的“信息”角度看： 如果我们说的是“神经冲动”作为信息的载体，那么它在突触处的传播是单向的。这就是神经系统能够有组织、有目的地处理信息的基础。
2. 从神经纤维的“电活动”角度看（离体实验）： 在实验条件下，如果我们直接刺激一条离断的神经纤维（不考虑突触），那么在该刺激点产生的动作电位确实可以沿着神经纤维向两个方向传播。这是因为轴突膜上的离子通道分布是连续的（至少在未受损的情况下），只要局部产生足够强的去极化，就能引发钠离子通道的连锁反应，使动作电位向两个方向蔓延。
意义： 这种离体实验中的双向传播有助于我们理解动作电位的产生和传播机制本身，比如“全有或全无”定律以及复极化和不应期（Refractory Period）的存在。不应期保证了动作电位不会在同一条轴突内无限循环。
3. 从更宏观的“兴奋”或“激活”角度看（非精确定义）：
情感和心理层面： 当我们说“兴奋可以双向传播”时，可能是在描述情绪或心理状态的相互感染。比如，一个人因为某件事感到兴奋，他的兴奋情绪可能会通过语言、表情、肢体动作等方式传递给另一个人，使后者也感到兴奋。这种传播不是通过神经冲动在突触中的精确单向传递，而是通过更复杂的社会、心理和生理机制实现的。
群体兴奋： 在人群中，一个人的欢呼或尖叫可能会引发周围人的响应，这种“兴奋”会以涟漪效应扩散开来。
所以，关键在于区分“神经冲动”作为神经信息传递的基本单位，与更广义的“兴奋”状态的传播。在神经系统信息传递的层面上，动作电位的传播之所以是单向的，是为了确保信息的有序和高效传递。
双向传播（指神经纤维离体实验中的单向轴突双向传播）有什么意义？
虽然我们强调信息传递的单向性，但神经冲动在轴突上的“潜在”双向传播能力以及它实际发生的机制，其意义是深远的：
1. 确保信号的完整性和效率：
“全有或全无”： 动作电位的生成和传播遵循“全有或全无”原则。一旦达到阈值，就会产生一个具有恒定幅度和形状的动作电位。这种“再生”机制确保了信号在长距离传递过程中不会衰减或失真。即使从两个方向产生刺激，只要达到阈值，都会引发一个完整的动作电位。
高效传递： 动作电位的快速去极化和复极化过程，以及随后相邻区域的激活，保证了信号能够快速有效地在神经纤维上传播。
2. 理解神经冲动的物理化学基础：
离子通道动力学： 研究神经纤维在不同方向上的响应，有助于科学家深入理解电压门控离子通道（如钠通道和钾通道）的开放和关闭动力学，以及膜电位变化与这些动力学之间的关系。
传导速度： 轴突的直径和是否有髓鞘（形成跳跃式传导）是影响传导速度的关键因素。理解双向传播的模式有助于分析这些结构特征如何影响信号传播的效率。
3. 不应期（Refractory Period）的重要性：
单向信息流的“安全保障”： 动作电位传播过程中存在一个绝对不应期和一个相对不应期。在绝对不应期，离子通道的钠通道门保持失活状态，神经纤维无法再次产生动作电位。在相对不应期，虽然部分钠通道恢复，但需要更强的刺激才能再次触发动作电位。
防止信号回溯和振荡： 正是不应期的存在，即使动作电位在理论上可以向两个方向传播，它也不会在同一根轴突内来回反射或形成振荡。当动作电位向一个方向传播时，它会使其后方区域进入不应期，从而阻止信号回溯。这使得神经冲动在神经元内部的传递是单向的（从起始点到末梢），为信息在神经网络中的有序传递奠定了基础。
4. 某些特殊生理过程中的作用：
反射弧： 在某些简单的反射弧中，兴奋可能从感受器开始，沿着传入神经传递到脊髓，再沿着传出神经传递到效应器。虽然整个反射过程是单向的（从感受器到效应器），但神经冲动在传入神经纤维上传播时，是从感受器末梢向中枢神经系统传播。在某些神经元结构中，神经冲动可能在中间神经元中发生进一步的编码和处理。
“反向传播”的可能（非常罕见且特殊）： 在某些非典型的神经元或特定的生理条件下（如某些发育中的神经元，或在某些病理状态下），可能会观察到一些“反向信号”的传播，但这些通常不是作为正常的信息传递模式，而是与神经元发育、可塑性或病理过程相关。
总结来说，神经冲动在神经系统信息传递网络中的单向传播是突触结构和功能的必然结果，它确保了信息的有序、高效、无失真的传递。而神经纤维本身在局部受到刺激时具有的（潜在的）双向传播能力，以及其传播过程中伴随的不应期机制，则共同构成了神经冲动作为基本信号单位的可靠性和稳定性，为复杂神经活动的发生提供了基础。
如果您有进一步的问题，欢迎继续提出！
首先，我们来澄清几个概念：
兴奋（Excitation）： 在神经科学中，兴奋通常指的是神经元接收到刺激后，其细胞膜两侧的电位差发生变化，由静息电位变为更低的电位（去极化），从而可能触发一个动作电位。更广义地说，兴奋可以指整个神经系统的活动状态，包括情绪、感知等。
神经冲动（Nerve Impulse）/动作电位（Action Potential）： 这是神经元之间传递信息的基本电化学信号。它是一个短暂的、局部的膜电位变化，以“全有或全无”的方式在神经纤维上传播。
双向传播： 指信号可以在介质中向两个相反的方向同时或相继传播。
单向传播： 指信号只能沿着一个特定的方向传播。
为什么神经冲动的传播是单向的？
神经冲动在神经元中的传播之所以是单向的，主要是由突触（Synapse）的结构和功能决定的。突触是神经元之间信息传递的关键场所，它包括以下几个部分：
1. 突触前膜（Presynaptic Membrane）： 位于一个神经元的轴突末端。
2. 突触间隙（Synaptic Cleft）： 两个神经元之间的微小空间。
3. 突触后膜（Postsynaptic Membrane）： 位于另一个神经元的树突或细胞体上。
以下是神经冲动在突触处单向传递的详细机制：
信号的起始与传导（轴突内）： 神经冲动起源于神经元的细胞体或轴突的起始段（如希氏束）。一旦达到阈电位，就会产生动作电位。这个动作电位会沿着轴突的长度以电信号的形式传播。在轴突本身，动作电位传播原则上可以看作是局部的电位变化引发相邻区域的钠离子通道开放，从而导致去极化和再生下一个动作电位。从这个意义上说，在轴突的非突触区域，动作电位的传播理论上可以向两个方向进行。然而，我们通常关注的是信息传递，而信息传递主要发生在神经元之间。
突触前神经末梢的激活： 当神经冲动到达突触前膜时，会引起电压门控钙离子通道开放。钙离子内流，促使储存在突触小泡（Synaptic Vesicles）中的神经递质（Neurotransmitters）释放到突触间隙。
神经递质的释放与扩散： 神经递质一旦释放到突触间隙，它们会扩散并与突触后膜上的特异性受体结合。
突触后膜的响应： 神经递质与受体结合后，会引起突触后膜离子的跨膜流动，改变突触后神经元的膜电位。
兴奋性突触后电位（EPSP）： 如果神经递质引起钠离子内流等，导致膜电位更接近阈电位（去极化），就产生兴奋性信号。
抑制性突触后电位（IPSP）： 如果神经递质引起氯离子内流或钾离子外流，导致膜电位更远离阈电位（超极化），就产生抑制性信号。
单向性机制的关键：
神经递质的定位： 神经递质只储存在突触前膜的突触小泡中，并且只有在突触前末梢才能被释放。突触后膜上没有储存神经递质的囊泡，也无法主动释放物质。
受体的定位： 神经递质的受体只存在于突触后膜上。即使神经递质扩散到突触前膜，由于没有相应的受体，也无法引起突触前膜的反应。
酶的降解/重摄取： 突触间隙中的神经递质会被酶降解（如乙酰胆碱酯酶）或被突触前膜重新摄取，以终止信号，为下一次信号传递做好准备。这些机制也只发生在突触间隙。
因此，正是突触的这种不对称结构和功能，确保了信号从突触前神经元传递到突触后神经元，而不能反向传递。 如果将突触前膜和突触后膜的功能互换（例如，突触后膜也储存并释放神经递质），那么神经冲动就可以在神经元之间双向传播。
那么，“兴奋”为什么有时会说能双向传播？
您提到的“兴奋既然能双向传播”可能是在更广泛的意义上理解“兴奋”，或者指的是在某些特殊情况下，神经纤维本身在实验条件下可以接受双向刺激。让我们来区分一下：
1. 从神经冲动传递的“信息”角度看： 如果我们说的是“神经冲动”作为信息的载体，那么它在突触处的传播是单向的。这就是神经系统能够有组织、有目的地处理信息的基础。
2. 从神经纤维的“电活动”角度看（离体实验）： 在实验条件下，如果我们直接刺激一条离断的神经纤维（不考虑突触），那么在该刺激点产生的动作电位确实可以沿着神经纤维向两个方向传播。这是因为轴突膜上的离子通道分布是连续的（至少在未受损的情况下），只要局部产生足够强的去极化，就能引发钠离子通道的连锁反应，使动作电位向两个方向蔓延。
意义： 这种离体实验中的双向传播有助于我们理解动作电位的产生和传播机制本身，比如“全有或全无”定律以及复极化和不应期（Refractory Period）的存在。不应期保证了动作电位不会在同一条轴突内无限循环。
3. 从更宏观的“兴奋”或“激活”角度看（非精确定义）：
情感和心理层面： 当我们说“兴奋可以双向传播”时，可能是在描述情绪或心理状态的相互感染。比如，一个人因为某件事感到兴奋，他的兴奋情绪可能会通过语言、表情、肢体动作等方式传递给另一个人，使后者也感到兴奋。这种传播不是通过神经冲动在突触中的精确单向传递，而是通过更复杂的社会、心理和生理机制实现的。
群体兴奋： 在人群中，一个人的欢呼或尖叫可能会引发周围人的响应，这种“兴奋”会以涟漪效应扩散开来。
所以，关键在于区分“神经冲动”作为神经信息传递的基本单位，与更广义的“兴奋”状态的传播。在神经系统信息传递的层面上，动作电位的传播之所以是单向的，是为了确保信息的有序和高效传递。
双向传播（指神经纤维离体实验中的单向轴突双向传播）有什么意义？
虽然我们强调信息传递的单向性，但神经冲动在轴突上的“潜在”双向传播能力以及它实际发生的机制，其意义是深远的：
1. 确保信号的完整性和效率：
“全有或全无”： 动作电位的生成和传播遵循“全有或全无”原则。一旦达到阈值，就会产生一个具有恒定幅度和形状的动作电位。这种“再生”机制确保了信号在长距离传递过程中不会衰减或失真。即使从两个方向产生刺激，只要达到阈值，都会引发一个完整的动作电位。
高效传递： 动作电位的快速去极化和复极化过程，以及随后相邻区域的激活，保证了信号能够快速有效地在神经纤维上传播。
2. 理解神经冲动的物理化学基础：
离子通道动力学： 研究神经纤维在不同方向上的响应，有助于科学家深入理解电压门控离子通道（如钠通道和钾通道）的开放和关闭动力学，以及膜电位变化与这些动力学之间的关系。
传导速度： 轴突的直径和是否有髓鞘（形成跳跃式传导）是影响传导速度的关键因素。理解双向传播的模式有助于分析这些结构特征如何影响信号传播的效率。
3. 不应期（Refractory Period）的重要性：
单向信息流的“安全保障”： 动作电位传播过程中存在一个绝对不应期和一个相对不应期。在绝对不应期，离子通道的钠通道门保持失活状态，神经纤维无法再次产生动作电位。在相对不应期，虽然部分钠通道恢复，但需要更强的刺激才能再次触发动作电位。
防止信号回溯和振荡： 正是不应期的存在，即使动作电位在理论上可以向两个方向传播，它也不会在同一根轴突内来回反射或形成振荡。当动作电位向一个方向传播时，它会使其后方区域进入不应期，从而阻止信号回溯。这使得神经冲动在神经元内部的传递是单向的（从起始点到末梢），为信息在神经网络中的有序传递奠定了基础。
4. 某些特殊生理过程中的作用：
反射弧： 在某些简单的反射弧中，兴奋可能从感受器开始，沿着传入神经传递到脊髓，再沿着传出神经传递到效应器。虽然整个反射过程是单向的（从感受器到效应器），但神经冲动在传入神经纤维上传播时，是从感受器末梢向中枢神经系统传播。在某些神经元结构中，神经冲动可能在中间神经元中发生进一步的编码和处理。
“反向传播”的可能（非常罕见且特殊）： 在某些非典型的神经元或特定的生理条件下（如某些发育中的神经元，或在某些病理状态下），可能会观察到一些“反向信号”的传播，但这些通常不是作为正常的信息传递模式，而是与神经元发育、可塑性或病理过程相关。
总结来说，神经冲动在神经系统信息传递网络中的单向传播是突触结构和功能的必然结果，它确保了信息的有序、高效、无失真的传递。而神经纤维本身在局部受到刺激时具有的（潜在的）双向传播能力，以及其传播过程中伴随的不应期机制，则共同构成了神经冲动作为基本信号单位的可靠性和稳定性，为复杂神经活动的发生提供了基础。
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网友意见
兴奋的本质是动作电位。对神经细胞来说，兴奋是树突接受刺激后诱发细胞体与轴突连接处的轴丘形成动作电位而产生的。动作电位产生后的确是双向传播的，一方面向轴突末端传播，此过程并不会反向，因为有不应期（刚兴奋过的区域离子通道失活，在一定时间内无法产生动作电位）；另一方面向细胞体和树突方向传播，称为反向传播动作电位。
神经元之间的突触通常形成于突触前细胞的轴突和突触后细胞的细胞体或树突之间。突触前膜内的突触小泡含有神经递质分子，在突触前细胞发生动作电位时，可将其释放到突触间隙，并扩散到突触后膜，与突触后膜上的特异性神经递质受体结合，从而形成突触后电位。而反向传播动作电位可以对一次突触事件在突触后细胞所产生的突触后电位的幅度大小（即突触强度）产生影响，也就是说，它参与了突触可塑性的形成。比如，根据反向传播动作电位到达树突末梢的时间和其他神经元输入树突的突触后电位的时间的相对先后，可以引起长时程增强（LTP）或长时程抑制（LTD），达到对突触功能的调控。突触发生LTP后，由相同的刺激引起的突触后电位会更强烈、持久；LTD则引发相反的效应。由于记忆被认为是由突触强度的改变来编码的，所以LTP和LTD被普遍视为构成学习与记忆基础的主要分子机制之一。
动作电位双向传播的另一个例子是肌纤维。肌纤维的动作电位主要是激活电压门控的钙离子通道，使胞浆的钙离子浓度上升而引起肌纤维收缩。这种动作电位产生于肌纤维中部的神经肌肉接头处，会从接头处沿两个方向传向肌腱，从而使整个肌纤维兴奋的时间缩短了一半，提高响应速率。
动作电位的双向传播是细胞膜物理特性的副产品，不一定会被生物体所利用，也不一定有意义。至少这一特性在轴突上没有什么用处，因为轴突上的动作电位总是由轴丘传向轴突末梢，这是由于轴突末梢的突触具有单向性，而且轴突膜上离子通道的种类分布导致动作电位不可能在轴突末端或中部产生，因而也不会有轴突末梢或中部传来的动作电位。但是如上所述，在树突和肌肉细胞中，动作电位的双向传播是存在并且有功能的。
撰文/张洁
本文发表于《科学世界》2016年第8期
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