问题

叶绿素怎么进化出来的?

回答
叶绿素的诞生,那可不是一蹴而就的事情,而是生命在漫长的演化长河中,一次又一次“试错”和“创新”的杰作。要理解它,咱们得回到生命起源的那个混沌年代。

想象一下,地球刚形成不久,环境还相当恶劣,火山喷发,强烈的紫外线直射地表,大气层里氧气少得可怜,甚至可以说几乎没有。那时候的生命,都是一群生活在深海热液喷口附近的家伙,它们靠着化学反应获取能量,这叫做“化能合成”。就好比咱们现在靠着吃东西来获得能量,它们则是靠着吞噬一些化学物质。

但是,深海热液喷口虽然能提供能量,但资源有限,而且环境也并非永恒不变。总得有人琢磨琢磨,有没有更“取之不尽用之不竭”的能量来源?这时候,目光就不可避免地落到了天上——那个耀眼的太阳。太阳的光,那可是真正的“免费午餐”,如果能利用好它,那得多棒!

然而,直接利用太阳光可不是件容易的事。太阳光包含各种波长的光,其中很多能量对生物体来说是“有害”的,特别是高能的紫外线,简直就是生物的“杀手”。所以,最初的生命想利用太阳光,首先得解决“防晒”和“筛选”的问题。

这就好像咱们想要在烈日下工作,得先戴上遮阳帽,穿上长袖衣服,还得戴上墨镜。生命也需要类似的“装备”。在早期,可能有一些简单的色素分子,它们可能偶然地能够吸收一些特定波长的光,然后把这些光能转化为热能或者其他形式的能量。但这种转化效率很低,而且也很难稳定地利用。

转折点出现在一些细菌身上。你知道的,细菌可是生命界的老前辈了,它们早早就开始尝试各种生存策略。在这些早期细菌中,有一些可能偶然地获得了合成一些叫做“卟啉”的分子结构的能力。这个卟啉,听起来有点拗口,但它是后来叶绿素的核心骨架!你可以想象成一根非常重要的“分子骨架”,它本身并不能直接利用光,但它有一个非常好的特性——能够吸附金属离子,比如镁。

当这个卟啉骨架和镁离子结合在一起的时候,神奇的事情就发生了。这个结合体,也就是早期的“卟啉金属复合物”,它的吸光能力大大增强了,而且对特定波长的光(主要是可见光范围内的红光和蓝光)表现出了强烈的吸收性。更关键的是,它能够非常有效地将吸收到的光能传递出去,启动一系列化学反应。

这就好比你找到了一块非常好的太阳能电池板的原材料,而且还能把它和一种特殊的导电材料结合起来。这时候,你就可以开始设计和制造真正的太阳能利用设备了。

这些早期的能够利用光能的细菌,我们现在称之为“光合细菌”。它们利用卟啉金属复合物吸收光能,然后将其转化为化学能,用来驱动自己的生命活动。但这时候的光合作用,还不是我们现在熟悉的、能够产生氧气的“氧光合作用”。它们使用的电子供体不是水,而是硫化氢或者其他一些物质,所以产生的副产品也不是氧气,而是硫或者其他物质。

但是,生命总是追求更高的效率和更广阔的发展空间。随着时间的推移,地球上的资源也发生了变化。特别是水,作为一种非常丰富的电子供体,它成了天然的“诱惑”。如果能用最普通的水来提供电子,那该多划算!

于是,又一次的“偶然”或者“选择”发生了。在某个古老的细菌谱系中,一种新的突变让它们具备了分解水分子并利用其电子的能力。而要实现这一点,就需要一种更高级的、能够更有效地处理水分子产生的高活性氧原子和电子的系统。

这就促使了叶绿素的最终形态——叶绿素a和叶绿素b的诞生。叶绿素不仅仅是一个吸光分子,它还是一个庞大、复杂、高度有序的“光合作用机器”的核心组件。这个机器由许多蛋白质、色素分子(包括叶绿素以及辅助色素)、电子传递链等等组成,构成了一个精密的“光能转化工厂”。

当光线照射到叶绿素分子上,它的电子会被激发,然后这些高能电子就会沿着预设好的电子传递链进行传递。在这个传递过程中,能量会被逐步释放,用来产生ATP(生命的能量货币)和NADPH(携带高能电子的载体),这些物质最终会被用来将二氧化碳转化为糖类,也就是生命所需的有机物。

而分解水产生的氧气,在早期是有害的,会破坏生物体内的分子。但某些细菌却找到了处理这些氧气的方法,甚至将它们利用起来,发展出了更有效率的“好氧呼吸”。而那些能够产生氧气的光合作用,也成为了一种重要的进化方向。最终,蓝藻,一种早期的细菌,掌握了水作为电子供体进行氧光合作用的能力,并释放出大量的氧气,彻底改变了地球的大气成分。

你可以想象,叶绿素的出现就像是给生命安装了一个“超级充电器”,让它们能够直接利用太阳能,摆脱了对有限化学物质的依赖,并最终开启了地球生命的繁荣时代。从简单的卟啉到复杂的叶绿素分子,再到整个光合作用的宏伟机器,这是一个漫长而充满智慧的演化过程,每一步都充满了令人惊叹的自然选择和适应。它不仅仅是一个分子的诞生,更是生命利用能量方式的一次革命。

网友意见

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答主犯了一个错误:叶绿素乃至光合作用都不是原初生命获取能量的方式。修正这个错误后,题主在此一共提了两个问题:

叶绿素怎么进化来的?

原初生命以什么方式获得能量?


本回答只解决第一个问题


叶绿素的出现,用糊弄中学生的话来说,就是基因突变改变酶的结构,继而影响相关代谢产物的结果

然而看看叶绿素(chlorophyll)的合成路径:


wdnmd你告诉我这个代谢路径能一次性从无到有突变出来?

这样长的反应链不可能一蹴而就,肯定是较短的反应链延长,或几个反应链拼起来的结果。

而那这也就意味着,叶绿素合成的部分路径曾经或仍然通向其他起到生理功能的产物

所以说,要解决叶绿素演化的问题,就是要找到这些原始的代谢路径,理清它们的初始功能,再分析它们为什么会延长或者凑在一起。这也是学界对代谢路径演化的一般研究方法

p.s.这种长反应链也说明,光合作用出现时生命已经发展出大量的性状,所以它更不可能是原初生命获得能量的方式了


1.起点

如果你听说过RNA世界假说就会明白,演化的起点不一定是代谢的起点,而更可能是这条路径上某种中间产物。具体到叶绿素的合成,这一发端最有竞争力的候选者属于卟啉


回想一下高中生物课本,无机盐一章里,叶绿素和亚铁血红素一同出现,两者的金属部分都固定在一个杂环化合物的中心,叶绿素是二氢卟吩,血红素则是卟啉,但是这两个环高度相似,让人怀疑它们可能在生化反应中有些渊源。而研究也证明了,血红素与叶绿素的早期代谢阶段几乎别无二致,这暗示叶绿素合成路径的前身可能被用于合成其他卟啉衍生物

能利用卟啉对早期生物有很大益处:卟啉能与一些难溶于水的金属形成络合物,增大其溶解度,因而能利用卟啉的细胞富集金属用于生理活动的能力强于不能利用的细胞;同时卟啉能通过大π键吸收短波光,在紫外线照射的远古地球上可作为重要的防辐射装置与潜在的能量来源

但单讨论卟啉对生物的重要性还不够:生物不可能知道哪种物质好用,而专门为其生成一条合成与利用路线。卟啉还有一个好处,那就是它是“可获得的”

模拟早期地球环境的米勒实验及紫外放射实验都生成了尿卟啉及其类似物,地质记录也观察到卟啉的痕迹,这意味着当时的生物可能有现成的卟啉可以利用。于此,整套代谢路径的第一步就不再是空中楼阁:由于现成卟啉的存在,突变出的利用卟啉的代谢路径就有了意义,同时,将其他物质转化为卟啉的能力能使其拥有比同类含量更高的卟啉。

根据以上推导,这条代谢路径在演化顺序上可能是以卟啉为起点向两端延长,就像把一根线从中间往两头烧;而卟啉乃至光合色素最初的用途,则可能是在辐射环境下保护蛋白质和遗传物质

于此,我们摸到了叶绿素代谢在演化上可能的起点


2.择优

由于卟啉在当时有地质化学来源,整条路径中合成卟啉的部分就不再是那么重要了,下文将只讨论这之后的代谢步骤

虽然都叫卟啉,实际上还是有个三六九等,卟啉由卟啉原氧化而成,然而我们在现代的叶绿素合成途径中观察到,最初合成的尿卟啉原先是转化成了粪卟啉原,又再转化为原卟啉原,这才氧化为原卟啉。

对此的猜想是,最初的代谢可能直接使用尿卟啉制作叶绿素,而卟啉的种类会影响叶绿素的性能(光吸收范围及效率、稳定性、氧化还原能力等),由此形成的选择压力使那些改装尿卟啉原,获得更优良叶绿素的生物获得生存优势。代谢路径上的三种卟啉原就是这一生存竞争留下的痕迹

(叶绿素要附着在类囊体薄膜上,而对于膜上的系统,越小的电荷量越受青睐)



3.螯合,从零到一

不管是曾经的尿卟啉还是现在的原卟啉,只要螯合了一个镁原子,它就能起到光合色素的作用。学界公认的第一个光合色素是镁-原卟啉甲酯(Mg-protoporphyrin monomethyl ester),而上述卟啉与镁的螯合物与其具有相似的吸收光谱,这暗示它可以作为光合色素的前身直接参与光反应

好消息是,这个反应并不需要对应的酶,在镁元素浓度高的地域(比如黏土附近)就可以自发进行。叶绿素代谢中的第一个色素就此诞生。到这里你可能已经发现,假说中光合色素最初的合成途径短到只有一步,而作为原料的卟啉与镁皆来自于环境之中,不需要任何酶催化也能自发进行,可以说,最初的色素是地球“送”给生命的

从无到有的飞跃之后,剩下的就只是自然选择对产物的筛选与推动。关于Mg-DVP之后的叶绿素循环,学界至今仍然对叶绿素a、b、d出现的先后顺序争论不休(有观点认为b、d上的酰基可能暗示了它们出现在大氧化事件之后),但我估计这已经不是题主关心的问题啦



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researchgate.net/public对光合作用系统演化的一篇综述

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