如何解释蟹化现象？ 第1页

说这个我可就不困了啊，不请自来•́ω•̀)

如果只是要一个粗略的解释，蟹化可以归属至我们在进化史上已经描述过多次的趋同进化或平行进化现象，即环境中某种强烈的选择压力使得原本不同门类的物种的形态、结构乃至行为趋于一致。所以从结果上看，蟹化现象与海豚、鱼龙和鱼海牛的“鱼化”类似，在进化史上算不得什么独一无二的案例

但要是细究引发这一现象的原因，那就说来话长了

蟹化（carcinisation / carcinization），又名短尾化，顾名思义，它指代十足目动物内部多个类群在演化的过程中，从基础的虾形体态演化成为近似蟹类（短尾下目）形态的现象^[1]。Borradaile在1916年第一次提出这一概念时，最初是特指物种腹部萎缩折叠，背甲横向拉伸并扁平化的现象。用他本人的话说，“大自然尽其所能去创造一只螃蟹”

但要继续追究下去十足目内部发生了什么，“看上去像螃蟹”这样感性的描述已经无法满足我们的需求：首先，作为比较基准的所谓的“真螃蟹”——短尾下目演化支本身肯定也是蟹化的产物，它们中也存在一些蟹化不完全，不那么“蟹”的种类；其次，从比较解剖学中我们知道，各种“类蟹”的蟹化程度也不一致，还有一些类群甚至经历了“去蟹化”，变得不是那么“蟹”——或许读者曾经听说过进化生物学中的Dollo定律，对它最常见的概括就是“演化没有回头路”“同一个器官在演化中失去的结构与功能无法再次出现”，而去蟹化现象正好就是Dollo定律的一个反例

以上种种复杂的案例都要求我们寻找一种可量化物种蟹化程度的定义方式，也就驱动学术界做出了对蟹化的现有定义^[2]：

• 背侧的头胸甲扁平化并横向拉伸，出现棱角与边缘
• 位于头胸甲的相对位置，即腹面的几片腹甲融合成一片被称为胸铠(plastron)的单一甲壳
• 腹部萎缩、扁平化、弯折入头胸部下方，视种类的不同，弯折的腹部可能会部分或完全地覆盖胸铠
• 第六体节的附肢（这一段的附肢最常见的变形就是各种虾的“扇尾”)显著退化或消失
• 腹部神经节的融合及腹部肌肉的退化

要是看不懂也没关系，总而言之，蟹化就是从一辆车壳（胸甲）圆滚滚下盘漏风（腹侧无甲壳）还拖着一节车厢（腹部体节）的货车长成了一个有棱有角四四方方的铁皮盒子。结构与功能相适应，对蟹化的准确描述有助于我们探寻引发蟹化的具体因素，譬如最首要的，来自生存环境的选择压力

一般而言，由趋同进化联系起来的各个类群往往都生活在相同的生态位上。举例来说，趋同进化出纺锤形体态的物种——比如金枪鱼、鱼龙、虎鲸、鱿鱼——大部分都是在开阔且采光良好的水域活动的自由游泳者。如果我们在解释蟹化现象时延续这一思路，那蟹形体态也应该有其对应的具体生态位。现有理论认为，螃蟹与类蟹扁平化的胸甲使它们比起那些圆筒状的姐妹群更善于在洞穴或岩缝中穿梭，即蟹化最主要的驱动因素是对在狭窄空间活动及对底栖生活的适应——

——如果有这么简单就好了

特定生态位驱动假说的一个推论是，当一个类群占有新的生态位时，该类群成员在原先的生态位中由趋同进化塑造出的性状将很快被抛弃。但蟹形体态的所有者们并非只在乱石滩中活动，螃蟹占有的生态位异常广泛，从开阔水域到深洋中脊，从潮间沙滩到雨林树冠，螃蟹在中生代及新生代四处扩散的同时，其蟹形的基本身体架构却一直维持了下来。一般而言，适应某个具体环境的性状在其他大部分环境中会成为物种生存的累赘，所以从蟹类的广泛分布看，蟹形体态应该是一种泛用于大多数环境的身体架构，那么驱动蟹化的压力就不大可能来自某一种特定的环境因素

一种理论认为，蟹形体态的物种获得的生存优势就是相对于那些虾形体态的姐妹群而言的。这些蟹类的旁系群是一些诸如矮龙虾、海蛄虾之流的物种，多数都是在淤泥中挖洞活动的潜沙者。我们发现，那些去蟹化的物种也都退回到了与这些姐妹群类似的掘沙生态位，那么反过来，蟹化就应该是带领蟹与类蟹从最初的掘沙生态位脱出的一种增强物种适应广度的进化，这可以与甲壳类另一种通用架构——虾形做对比

比较直观的例子，蟹化现象的焦点：萎缩并折叠在胸甲下的腹部。虾型体态的腹部肌肉发达，使得物种在逃避敌害时的弹尾能获得极高的瞬时速度；但与爆发力相对的，弹尾的方向高度不可控，持续性也很差，并且虾型物种大部分时间里的运动都是依赖步足和泳足，修长的腹部反而常常是运动的累赘及易受攻击的目标。到了矮龙虾、海蛄虾和寄居蟹这里，柔软的腹部已经无法像其他物种那样弹跳了，为此它们不得不躲在泥泞或螺壳中过活

而在蟹形物种中，将腹部折叠在胸甲下可以保护其免受捕食者、同类及危险猎物的袭击——或者说抛弃腹部？另外，腹部的萎缩使身体移动时产生的力矩减小，重心降低，还节省了一部分本要供给到腹部的能量，步足的排列方式也得以重塑，使得蟹类在日常活动中更加灵活敏捷……蟹形体态可能是甲壳类探索出的一种有别于虾形的泛用架构^[3]

假说固然美妙，但现在有关蟹化起源的各种数据依然十分匮乏，蟹化究竟为这些物种带来了什么样的好处，还需要进一步的研究与讨论——尤其是在功能形态学（functional morphology）方面的研究与讨论

参考

1. ^ 目前认为，蟹化在甲壳类内部至少独立发生过六次
2. ^How to become a crab: Phenotypic constraints on a recurring body plan https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/bies.202100020
3. ^ 但有研究指出，去蟹化的物种有着丰富的化石记录，这可能说明去蟹化的身体并非我们想象的那么特化