在全新世大灭绝之前，常见大中型动物，以有性生殖为主要繁衍方式，能说明有性生殖高度适用于大中型动物吗？
在深入探讨这个问题之前，我们不妨先放下“全新世大灭绝”这个略带科幻色彩的标签，而是将其理解为地球历史上一个自然发生的、大规模的生物群体衰退或灭绝事件。这类事件在漫长的地质岁月中并非孤例，它们往往与地质变动、气候剧烈变化、甚至外来物种入侵等因素息息相关。当我们讨论在这些“重大变化期”之前，大中型动物普遍采用有性生殖，这是否就意味着有性生殖“高度适用”于它们呢？这确实是一个值得我们仔细推敲的有趣话题。
要回答这个问题，我们需要从几个层面来理解“适用性”的含义，以及有性生殖的本质优势和潜在劣势。
有性生殖的优势：基因重组的“超级工厂”
有性生殖最核心的优势在于其 基因重组（genetic recombination）。在形成配子（精子和卵子）的过程中，通过同源染色体的联会、交叉互换（crossing over）以及在减数分裂过程中染色体的随机分配，能够创造出前所未有的新基因组合。每一次繁衍，都是对亲代基因的一次“洗牌”，产生出高度多样化的后代。
这有什么好处？对于大中型动物而言，它们通常生活在一个相对复杂且动态变化的环境中。环境的变化可能体现在：
气候波动： 温度、降雨模式的改变。
食物链的变化： 食物来源的增减、种类变化。
病原体演化： 新的细菌、病毒、寄生虫的出现和传播。
捕食者与猎物的军备竞赛： 捕食者变得更强壮、更聪明，猎物也需要进化出相应的防御机制。
在这样一个充满挑战和不确定性的环境中，遗传多样性是生命应对变化的终极武器。有性生殖通过产生大量的基因变异，大大增加了群体中出现能够适应新环境的个体的几率。想象一下，如果所有个体都长得一模一样，并且对某种新病毒完全没有抵抗力，那么一次瘟疫就可能导致整个物种灭顶之灾。而有性生殖的后代中，总会有一些个体因为基因组合的“幸运”而能够存活下来，甚至繁荣发展。这就好比是一个保险机制，在不确定的未来中，为物种保留了更多的生存选项。
大中型动物的特殊性：繁殖策略的权衡
那么，为什么这种优势似乎特别“适用”于大中型动物？这与它们的 生命史策略（life history strategy） 有关：
1. 长寿命与多次繁殖： 大中型动物通常寿命较长，能够进行多次繁殖。这意味着它们有更多的时间来尝试不同的基因组合，也需要后代在更长的时间跨度内面对环境变化。一次成功的繁殖带来的基因“红利”可以在多个世代中体现出来。
2. 低繁殖率与高质量后代： 相较于小型动物或微生物的爆发式繁殖，大中型动物的繁殖率往往较低，每次产生的后代数量也有限。在这种情况下，提高每一个后代的生存和适应能力就显得尤为重要。有性生殖产生的“优胜劣汰”的遗传变异，能够帮助筛选出更“优质”的后代，增加其成活率和繁衍后代的机会。这是一种“少而精”的策略。
3. 环境的复杂性与行为能力： 大中型动物往往拥有更复杂的行为模式和更强的环境互动能力。它们需要学会觅食、躲避捕食者、寻找配偶、照顾后代等。基因的精细调控对于这些复杂行为的演化至关重要，而有性生殖提供的持续基因变异为这些复杂性提供了素材。同时，寻找配偶的行为本身也促进了基因的交流，并可能伴随着性选择，进一步驱动了物种的适应性进化。
有性生殖的“代价”与大中型动物的承受力
当然，有性生殖并非没有代价，它有两个主要的“成本”：
繁殖成本（cost of reproduction）： 需要花费时间和能量去寻找配偶、交配，以及父母投入更多的资源来抚养后代。
“二倍体成本”（cost of meiosis/sex）： 在产生后代时，亲代的一半基因会丢失（即雄性传递的精子），这相对于无性生殖直接复制亲代基因而言，效率上有所降低。而且，有性生殖还需要专门产生雌性后代，而雌性往往是限制繁殖率的瓶颈。
然而，对于大中型动物来说，它们有足够的寿命和能量储备来承受这些“成本”。它们的生存压力虽然可能不像小型动物那样被“瞬间”的环境变化压垮，但它们的长期适应性需要的是更精细、更持久的进化能力。因此，即使有性生殖的“直接”繁殖效率不如无性生殖，但其 “长期适应性” 的优势，在它们所处的复杂环境中，显得尤为突出。
总结：不是“唯一”，而是“高效且稳定”
所以，回到最初的问题：大中型动物在全新世大灭绝前以有性生殖为主，是否说明有性生殖高度适用于它们？
答案是：是的，它在那个时代的环境下，是一种极其高效且稳定的繁衍策略，特别适合它们的长寿命、低繁殖率、以及所处的复杂且动态变化的环境。
这并非说有性生殖是它们唯一的选择，或者历史上不存在其他繁衍策略。但是，当我们将目光投向那个更广阔、更长远的时间尺度时，看到的是，在无数次的“筛选”和“权衡”之后，绝大多数大中型动物群体，它们成功的秘诀之一，便是借助有性生殖源源不断地产生基因多样性，从而为群体在不断变幻的世界中保留了生存的火种，也驱动了它们自身形态、生理和行为的精妙演化。
可以将有性生殖比作一种“长期投资”，而大中型动物，作为体型庞大、寿命悠长的生物，恰好有能力和资源进行这样的投资，以换取在未来不确定性中的更大生存概率和进化潜力。它们在漫长历史中的繁盛，在很大程度上证明了这种策略的“适用性”，尤其是在自然选择的严苛考验下。
要回答这个问题，我们需要从几个层面来理解“适用性”的含义，以及有性生殖的本质优势和潜在劣势。
有性生殖的优势：基因重组的“超级工厂”
有性生殖最核心的优势在于其 基因重组（genetic recombination）。在形成配子（精子和卵子）的过程中，通过同源染色体的联会、交叉互换（crossing over）以及在减数分裂过程中染色体的随机分配，能够创造出前所未有的新基因组合。每一次繁衍，都是对亲代基因的一次“洗牌”，产生出高度多样化的后代。
这有什么好处？对于大中型动物而言，它们通常生活在一个相对复杂且动态变化的环境中。环境的变化可能体现在：
气候波动： 温度、降雨模式的改变。
食物链的变化： 食物来源的增减、种类变化。
病原体演化： 新的细菌、病毒、寄生虫的出现和传播。
捕食者与猎物的军备竞赛： 捕食者变得更强壮、更聪明，猎物也需要进化出相应的防御机制。
在这样一个充满挑战和不确定性的环境中，遗传多样性是生命应对变化的终极武器。有性生殖通过产生大量的基因变异，大大增加了群体中出现能够适应新环境的个体的几率。想象一下，如果所有个体都长得一模一样，并且对某种新病毒完全没有抵抗力，那么一次瘟疫就可能导致整个物种灭顶之灾。而有性生殖的后代中，总会有一些个体因为基因组合的“幸运”而能够存活下来，甚至繁荣发展。这就好比是一个保险机制，在不确定的未来中，为物种保留了更多的生存选项。
大中型动物的特殊性：繁殖策略的权衡
那么，为什么这种优势似乎特别“适用”于大中型动物？这与它们的 生命史策略（life history strategy） 有关：
1. 长寿命与多次繁殖： 大中型动物通常寿命较长，能够进行多次繁殖。这意味着它们有更多的时间来尝试不同的基因组合，也需要后代在更长的时间跨度内面对环境变化。一次成功的繁殖带来的基因“红利”可以在多个世代中体现出来。
2. 低繁殖率与高质量后代： 相较于小型动物或微生物的爆发式繁殖，大中型动物的繁殖率往往较低，每次产生的后代数量也有限。在这种情况下，提高每一个后代的生存和适应能力就显得尤为重要。有性生殖产生的“优胜劣汰”的遗传变异，能够帮助筛选出更“优质”的后代，增加其成活率和繁衍后代的机会。这是一种“少而精”的策略。
3. 环境的复杂性与行为能力： 大中型动物往往拥有更复杂的行为模式和更强的环境互动能力。它们需要学会觅食、躲避捕食者、寻找配偶、照顾后代等。基因的精细调控对于这些复杂行为的演化至关重要，而有性生殖提供的持续基因变异为这些复杂性提供了素材。同时，寻找配偶的行为本身也促进了基因的交流，并可能伴随着性选择，进一步驱动了物种的适应性进化。
有性生殖的“代价”与大中型动物的承受力
当然，有性生殖并非没有代价，它有两个主要的“成本”：
繁殖成本（cost of reproduction）： 需要花费时间和能量去寻找配偶、交配，以及父母投入更多的资源来抚养后代。
“二倍体成本”（cost of meiosis/sex）： 在产生后代时，亲代的一半基因会丢失（即雄性传递的精子），这相对于无性生殖直接复制亲代基因而言，效率上有所降低。而且，有性生殖还需要专门产生雌性后代，而雌性往往是限制繁殖率的瓶颈。
然而，对于大中型动物来说，它们有足够的寿命和能量储备来承受这些“成本”。它们的生存压力虽然可能不像小型动物那样被“瞬间”的环境变化压垮，但它们的长期适应性需要的是更精细、更持久的进化能力。因此，即使有性生殖的“直接”繁殖效率不如无性生殖，但其 “长期适应性” 的优势，在它们所处的复杂环境中，显得尤为突出。
总结：不是“唯一”，而是“高效且稳定”
所以，回到最初的问题：大中型动物在全新世大灭绝前以有性生殖为主，是否说明有性生殖高度适用于它们？
答案是：是的，它在那个时代的环境下，是一种极其高效且稳定的繁衍策略，特别适合它们的长寿命、低繁殖率、以及所处的复杂且动态变化的环境。
这并非说有性生殖是它们唯一的选择，或者历史上不存在其他繁衍策略。但是，当我们将目光投向那个更广阔、更长远的时间尺度时，看到的是，在无数次的“筛选”和“权衡”之后，绝大多数大中型动物群体，它们成功的秘诀之一，便是借助有性生殖源源不断地产生基因多样性，从而为群体在不断变幻的世界中保留了生存的火种，也驱动了它们自身形态、生理和行为的精妙演化。
可以将有性生殖比作一种“长期投资”，而大中型动物，作为体型庞大、寿命悠长的生物，恰好有能力和资源进行这样的投资，以换取在未来不确定性中的更大生存概率和进化潜力。它们在漫长历史中的繁盛，在很大程度上证明了这种策略的“适用性”，尤其是在自然选择的严苛考验下。
网友意见
“某个阶段，我们都在进行某种行为”说明不了“这种行为高度适用于我们”。
直立人用火的历史，通过目前已经发现的遗迹可追溯到150万年前。你可以考虑一下“200万年前的所有人属动物都吃生食，能说明吃生食高度适用于人属动物吗”，类比看看。
“大中型动物”并无普遍被接受的定义。如果你用这个词表示“体重超过2千克的动物”之类，化石证据反映这类动物的物种寿命明显比“小型动物”要短。
McKinney在1997年研究了各种生物的化石记录，估算了已灭绝物种的平均存在时间：
- 珊瑚2500万年，
- 双壳类2300万年，
- 底栖有孔虫2100万年，
- 苔藓虫1200万年，
- 腹足纲1000万年，
- 浮游有孔虫1000万年，
- 海胆700万年，
- 海百合670万年，
- 单子叶植物400万年，
- 马属哺乳类400万年，
- 双子叶植物300万年，
- 淡水鱼300万年，
- 鸟250万年，
- 马属之外的非灵长哺乳类170万年，
- 昆虫150万年，
- 灵长类100万年
上述经验对存续时间超出平均水平15%以上的物种（尤其是人和昆虫）的适用性比较有限。人们豢养的家禽、家畜、农作物也可能受此影响呈现反常。
如果你关注物种多样性，体重50~100克的动物的多样性在世界各地明显超过体重2千克以上的动物，就更别提出动昆虫什么的了。小体型的动物传代更快、代谢通常也比同一纲的“大中体型动物”要快，在分子水平具有更高的绝对进化率，种化得快并不值得惊讶，值得惊讶的是对哺乳类来说大体型物种的起源速度并不慢，大体型物种的高灭绝率才是拖后腿的[1]。
我们目前观察到的规律是，动物灭绝的风险与物种种群的大小直接相关，个体数量少的种群比个体数量多的种群更容易灭绝。单位体重需要的资源可能随体型增加而略有减少，但大中型动物个体每天需要的资源的绝对数量要多于小型动物个体，这导致大中型动物具有较低的种群密度，灭绝率也就较高。看不出有性生殖对此有什么抵抗作用。
经验规律是这样的：
- 动物的种群密度，通常随其体重^-0.75所得的数值减少而减少。
- 这根据具体物种有一定的偏差，例如鸟类的数量比这计算出来的明显少，水生无脊椎动物的数量则比这计算的明显多，同体重下食肉动物的数量比食草动物的数量明显少。
一些学者想方设法寻找有性生殖的好处，但弄出的东西反例多多，在事实面前站不住脚——在全新世大灭绝之前，大中型动物的灭绝率也没有低到哪去，许多物种一次次显示“其数量被任何因素减少之后都不擅长恢复数量”。
其实，“没有特别的好处或坏处”或“有些坏处但也不是很致命”“偶尔会致命但不阻碍物种延续”的性状都可以作为中性性状在种群中长期存在，有性生殖不必有特别的好处。
参考
- ^ Higher origination and extinction rates in larger mammals Lee Hsiang Liow, Mikael Fortelius, Ella Bingham, Kari Lintulaakso, Heikki Mannila, Larry Flynn, Nils Chr. Stenseth Proceedings of the National Academy of Sciences Apr 2008, 105 (16) 6097-6102; DOI: 10.1073/pnas.0709763105
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