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如何学习蕨类植物分类?

回答
学习蕨类植物分类,就像是在探寻一个古老而迷人的家族史。这些从遥远的石炭纪就已在地球上繁衍生息的植物,以其独特而多样的形态征服了世界的每一个角落。要想真正理解蕨类植物的分类体系,你需要沉下心来,像一位侦探一样,仔细观察它们,并逐渐掌握识别它们的线索。

第一步:打下坚实的基础——认识蕨类植物的核心特征

在深入分类之前,你需要先对蕨类植物有一个整体的认识。它们区别于其他植物群的关键特征有哪些?

孢子繁殖而非种子繁殖: 这是蕨类植物最根本的特征。它们不结籽,而是通过产生孢子来繁衍后代。这些孢子通常藏在叶片背面的“孢子囊群”(sori)中,这是分类的重要依据。
具有真正的根、茎、叶: 蕨类植物已经进化出了完善的维管束系统,因此拥有真正的根系吸收水分养分,有茎用于支撑和输导,有叶片进行光合作用。
生活史中的世代交替: 蕨类植物的生活史分为孢子体世代(我们通常看到的蕨类植物个体)和配子体世代(一个微小的、独立的结构,称为原叶体)。这是植物演化史上一个重要阶段的体现。

如何学习这些基础知识?

阅读入门书籍或科普文章: 寻找一些关于植物学入门或者专门介绍蕨类植物的中文科普读物。重点关注蕨类植物的定义、结构、繁殖方式等章节。
观看纪录片或在线课程: 许多自然纪录片都会介绍蕨类植物,而一些大学或教育平台也提供免费的植物学入门课程,其中可能包含蕨类植物的部分。
参观植物园或自然博物馆: 在这些地方,你可以亲眼看到各种各样的蕨类植物,并且通常会有详细的解说牌。仔细阅读这些解说牌,了解它们的基本信息。

第二步:掌握分类的“语言”——熟悉关键的分类单位和术语

植物分类学有一套自己的行话,就像学习任何一门学科一样,掌握这些术语是理解的关键。

分类阶元: 从大到小,主要有界、门、纲、目、科、属、种。对于蕨类植物,你可能主要会接触到纲、目、科、属、种。例如,你可能会听到“桫椤是古羊齿科的一个属”。
形态学术语:
孢子囊群(Sori): 形状、排列方式、有无囊群盖(indusium)等是区分蕨类植物的关键。这是重点!
叶(Frond): 叶片的形状(卵形、披针形等)、边缘(全缘、有齿等)、分裂程度(一回羽状分裂、二回羽状分裂等),以及叶柄(stipe)和叶轴(rachis)的特征。
根状茎(Rhizome): 根状茎的形态、质地、排列方向、上面是否有鳞片或毛等,也是重要的分类依据。
孢子(Spore): 虽然肉眼难以直接观察,但孢子的形状、表面纹饰等是更精细的分类特征,在专业的鉴定中非常重要。
地理分布和生境: 了解某种蕨类植物的原产地和它通常生长的环境(如潮湿林下、岩石缝隙、水边等)也能辅助判断。

如何学习这些术语?

制作术语卡片: 将重要的分类单位和形态学术语写在卡片上,一面是术语,另一面是它的定义和图示。
查阅植物学词典: 专门的植物学词典会提供准确的定义和解释。
结合图鉴阅读: 图鉴中的文字描述会大量使用这些术语,通过对照图片来理解术语的含义。

第三步:实操出真知——学习辨认蕨类植物的关键依据

分类的最终目的是能够准确地识别出植物。蕨类植物的分类主要依据以下几个方面:

1. 孢子囊群(Sori)的特征:
形状: 是圆形、线形、肾形还是其他形状?
排列: 是成行排列在叶脉上,还是散生,或是聚集在叶缘?
囊群盖(Indusium): 是否存在?如果存在,其形状、大小、附着方式(盾状、杯状、线形等)如何?
孢子囊(Sporangium): 孢子囊的环带(annulus)是完整的还是不完整的?这是判断蕨类植物所属大类的重要线索。

2. 叶的形态和结构:
叶的整体形状: 是单叶还是复叶?复叶是羽状分裂、掌状分裂还是二回羽状分裂?
小叶(Pinna/Pinnule)的形状和边缘: 小叶是卵形、披针形,边缘是全缘、有锯齿还是羽裂?
叶柄和叶轴的结构: 叶柄基部是否有鳞片?鳞片的形状和颜色如何?叶轴上是否有羽片或小羽片?
叶的质地: 是革质、纸质还是肉质?

3. 根状茎(Rhizome)的特征:
形态: 是横走、直立还是攀援?
表面: 是否有鳞片、毛或痕迹?鳞片是硬壳状、膜质还是毛状?

4. 宿存羽片柄(Persistent pinnule stalks)或宿存小羽片柄(Persistent pinnule stalks): 有些蕨类植物在老叶脱落后,其叶柄基部会留下宿存的羽片柄,这有时也是重要的识别依据。

如何学习辨认?

从常见的蕨类植物入手: 先学习你身边最容易见到的蕨类植物,比如肾蕨、铁线蕨、卷柏等,掌握它们的典型特征。
购买或借阅蕨类植物图鉴: 选择包含你所在地区或你感兴趣地区的蕨类植物图鉴。图鉴是学习分类最直观的工具。仔细阅读图鉴中的描述,对照图片,找出关键的识别特征。
参加野外考察或植物采集活动: 在有经验的老师或同伴的带领下,到野外实地观察蕨类植物,学习如何在自然环境中进行辨认。
利用网络资源: 许多植物学网站和论坛都有蕨类植物的图片和讨论,可以从中学习。

第四步:深入挖掘——了解分类学的演变和主要分类系统

植物分类学并非一成不变,随着研究的深入,分类系统也在不断更新。了解一些主流的蕨类植物分类系统,有助于你更全面地理解。

传统的分类系统: 如恩格勒系统(Engler System)等,虽然有一些局限性,但仍是理解蕨类植物演化和分类历史的重要参考。
现代分子系统学: 利用DNA序列数据进行的分类,能够更准确地反映蕨类植物之间的亲缘关系。了解基于分子数据的一些主流分类体系(如Pteridophyte Phylogeny Group PPG I)的最新进展,可以帮助你理解更前沿的分类观点。

如何学习这些?

阅读专业的植物分类学著作或论文: 这些资料会详细介绍不同的分类系统及其演变过程。
关注相关的学术研究进展: 了解最新的分子系统学研究成果。

学习过程中的一些小贴士:

耐心和毅力: 蕨类植物的种类繁多,分类体系复杂,学习过程可能需要时间和耐心。不要因为一开始的困难而气馁。
多做笔记和总结: 记录下你学到的新知识、遇到的难点以及自己的思考。
学会提问和交流: 加入相关的植物学社群或论坛,与其他爱好者或专家交流,解决疑问。
保持好奇心和探索精神: 把学习过程当作一次有趣的探索之旅,享受发现新事物的乐趣。
享受过程本身: 学习蕨类植物分类不仅仅是为了认识它们,更是为了感受大自然的神奇和生命的演化历程。

学习蕨类植物分类,就像是在一个庞大的信息图书馆里寻找目录和索引。你需要找到那个能让你系统地检索和理解这些古老生命信息的工具。一步一个脚印,你会发现这个过程本身就是一种美的享受。

网友意见

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嘛居然没有人邀请我。。。不过正好一路从苔藓做到裸子植物了,蕨类也就可以来答了。

看题主的要求应该不是认种而是了解蕨类的系统分类层次,那我就来做一下蕨类系统分类的综述。

了解目前蕨类系统分类比较经典的的文章是:

Christenhusz, M.J.M. & Chase, M.W. 2014. Trends and concepts in fern classification. Annals of Botany 113: 571-594.

该文由当今世界蕨类系统分类掌门人Christenhusz和邱园陆生植物系统分类掌门人Chase撰写,从18世纪以来全面梳理了整个蕨类系统分类的发展历史,并对蕨类系统分类中所选取的形态性状进行了仔细的评述。但最后的蕨类分类系统上的争议却很大,最近出的PPG I两人也没有参与,这其中应该也发生了很多龃龉。。。各种详情就不得而知了。不过系统学层次大致是没有问题的,我们还是可以用一用。

更为广泛接受的分类系统请参照最新出版的PPG I,我在这个问题下有介绍:

如何评价蕨类植物PPG I系统?

反正在做系统学的人眼里两者并没有什么区别呀ORZ

以前属于蕨类的石松类植物,现代系统学研究已经充分证明它是早于蕨类和种子植物形成分化出的一支,与后两者不同的是仅具单一维管叶脉,呈原始性状。故现在石松类植物已经从蕨类中分出,建立了单独的石松门,包括三类植物——石松、水韭和卷柏。其中水韭和卷柏的关系较近形成姐妹群。

目前的蕨类植物分为两大类:厚囊蕨类(Eusporangiate fern, 孢子囊由多个细胞发育而来)和薄囊蕨类(Leptosporangiate fern, 孢子囊由单一细胞发育而来)。厚囊蕨类要比薄囊蕨类原始,薄囊蕨类实质上等同于真蕨纲(Pteridopsida),是一个自然的单系群,包含了超过80%的现存蕨类,大家经常看到的蕨类都属于这一类。

厚囊蕨类又有三个类群——木贼纲(Equisetopsida),松叶蕨纲(Psilotopsida)和合囊蕨纲(Marattiopsida)。木贼是最常见的厚囊蕨,其它种类在国内都不容易看到。

问荆(Equisetum arvense

1.木贼纲现存只有一目一属20种,木贼类植物在种子植物称霸前可以达到30米高。但高大的木贼类植物都已经灭绝了,现存的木贼类高度不超过10米(小者生存)。问荆的孢子茎在日本作为野菜食用,被称为土笔。

2.松叶蕨纲(Psilotopsida)包括两个类群——松叶蕨目(Psilotales)和瓶尔小草目(Ophioglossales),现代系统学研究表明这两个植物关系较近,形成自然的单系群。

2.1 松叶蕨目(Psilotales)一科两属(松叶蕨属 Psilotum, 梅溪蕨属 Tmesipteris)12种


松叶蕨(Psilotum nudum),生长于热带和亚热带,叶片极细小,像光棍一样,形态奇特。

某种梅溪蕨(Tmesipteris lanceolata)。梅溪蕨是附生植物,只分布于南太平洋,如澳大利亚、新西兰和新喀里多尼亚等处,袋状的孢子囊形成于叶的基部。

2.2 瓶尔小草目(Ophioglossales)包括四属(阴地蕨属 Botrychium, 瓶尔小草属 Ophioglossum, 七指蕨属 Helminthostachys 和仙指蕨属 Mankyua)约80种植物。该类植物的孢子茎从叶片上分离发育而出,竖直生长。

阴地蕨(Botrychium ternatum

七指蕨(Helminthostachys zeylanica),七指蕨分布于亚洲热带和澳大利亚,中国产云南南部、海南和台湾,形态优雅,适合栽培观赏。

瓶尔小草(Ophioglossum vulgatum)瓶尔小草属植物有着整个生物界最多的染色体数。某些种类可以有多达1260条染色体。

仙指蕨属(Mankyua chejuense)。只有一种,2001年发布的新种,仅分布在韩国济州岛。

3. 合囊蕨纲(Marattiopsida):一目一科六属(观音座莲属 Angiopteris,天星蕨属 Christensenia,合囊蕨属 Marattia,多孔蕨属 Danaea, 粒囊蕨属 Ptisana, Eupodium)约130种,是厚囊蕨中数量最多的类群,但中国产种类不多,主产于热带太平洋和美洲。一般为叶片巨大的大型蕨类。孢子囊群两排汇合成聚合囊群,沿叶脉着生,成熟后两瓣开裂,露出孢子囊群。

观音座莲( Angiopteris sp.)该属种一级的分类非常混乱,亟需进一步理清。

可以看到合囊蕨类典型的聚合囊群。

天星蕨(Christensenia aesculifolia)中国只分布在云南东南部。

合囊蕨(Marattia pellucida)只分布于台湾。

其它各属都分布在太平洋和拉美,中国都不产。

厚囊蕨类五个大类群(木贼、松叶蕨、梅溪蕨、瓶尔小草、合囊蕨)形态差别巨大,非常容易辨识区分。这一方面保证了它们都是良好的单系群,但另一方面也导致通过形态特征将它们联系起来建立合理的分类系统非常困难。松叶蕨和梅溪蕨的近缘关系,以及它们跟瓶尔小草类的近缘关系,都是近代分子系统学所揭示出的。目前蕨类系统分类学最大的难点就是木贼纲、松叶蕨纲。合囊蕨纲这三个厚囊蕨类群跟真蕨纲(Pteridopsida)的关系。厚囊蕨类很可能不是单系群。木贼纲按照化石证据应该位于整个蕨类的基部,但分子系统学始终得不到统一的结果,有时位于蕨类基部,有时跟松叶蕨类形成姐妹群。而合囊蕨类倒是经常地跟真蕨类形成姐妹群,这也跟它们在形态特征上跟真蕨类的相似性想符合。厚囊蕨系统学的难点主要是因为该类群有很多物种都已经灭绝了,导致目前缺失很多中间环节来将它们联系起来,这一问题现阶段很难有满意的解决手段,可能需要方法学的进步。


薄囊蕨类——真蕨纲(Pteridopsida),包含了超过80%的现存蕨类,一般能看到的蕨类都属于这一类。真蕨纲现在有七个单系性良好的目。下面按演化顺序从早到晚介绍。


1.紫萁目(Osmundales)。一科四属约25种。紫萁目是真蕨中最原始的类群。其孢子囊是由一个原始细胞发育而来,但囊柄可由多个细胞产生,正好处于厚囊蕨和薄囊蕨的过渡状态。

紫萁(Osmunda japonica)。紫萁的营养叶和孢子叶分开,这也是原始性状,孢子囊呈艳丽的金黄色,像开花一样,非常好辨识。

2.膜蕨目(Hymenophyllales)Excited! 一科两属约650种,主要分布在潮湿的热带地区,中国产70余种,不多见。膜蕨植株非常细小脆弱,叶片膜质,几乎都只由一层细胞构成,只能生长在非常潮湿的地区,如瀑布和泉水附近。


华东膜蕨(Hymenophyllum barbatum


3.里白目(Gleicheniales3科(里白科、双扇蕨科和马顿蕨科)约178种。共同特别是具有3-5个分割的原始中柱,但不同科之间形态差别较大。中国一般只能看到里白类。


里白(Hicriopteris glauca )。里白科,叶柄和叶轴幼时密被有睫毛的披针形厚鳞片。

双扇蕨(Dipteris conjugata ),双扇蕨科,9种。产于四川云南交界、海南和台湾,很美丽的大型蕨类。

Matonia pectinata 马顿蕨科,4种。只分布在东南亚热带,叶片环绕弯曲几成环形,非常优雅。温带的里白跟这两个热带类群比简直就是屌丝跟高帅富的差别(热带多奇葩)

4.莎草蕨目(Schizaeales)一科四属约190种。分成三个有时独立成科的亚科(海金沙亚科、密穗蕨亚科、莎草蕨亚科)。三个亚科之间形态差别很大。中国一般只能看到海金沙亚科。


海金沙(Lygodium japonicum)海金沙亚科,草质藤本。

墨西哥密穗蕨(Anemia mexicana),密穗蕨亚科,墨西哥特产,跟紫萁一样也有“开花“现象。

Schizaea pectinata 莎草蕨亚科。有非常奇特的梳状孢子囊群。中国产两种,只分布于海南、广东南部和台湾的干燥贫瘠酸性土壤上。但没有热带亲戚好看(热带植物美如画)。

5.槐叶蘋目(Salviniales)两科(槐叶蘋科和蘋科)约85种。为蕨类中独特的水生类群。另一跟所以其它蕨类不同的特征是该类群会产生异型孢子,而非其它蕨类的同型孢子。传统观点据此认为该类群是跟其它蕨类亲缘关系很远的独特类群(如传统分类系统就将所有薄囊蕨分为水龙骨目、槐叶蘋目和蘋目,该类群直接占掉两目)。但当代系统学研究发现该类群在系统学位置上并不独特,位于真蕨类演化的中间位置,其孢子异型应该是该类群自己演化出的独特特征。

槐叶蘋(Salvinia natans

6.桫椤目(Cyatheales)一科14属约700种,以有螺旋状的孢子囊环带为共同特征。至少可以分成七个亚科,之间差别很大,很多系统也倾向于将它们全部提升成科。桫椤目是一个很复杂的类群,有最高大的蕨类,包括常见的树蕨,但并不全是树蕨,也包含一些近代系统学研究从水龙骨目分离出来的低矮蕨类。且桫椤目中的树蕨也不呈单系,应该为多次起源。


伞序蕨(Thyrsopteris elegans)伞序蕨亚科的唯一种,树蕨,只分布在南太平洋胡安-费尔南德斯群岛。

瘤足蕨(Plagiogyria adnata)。以前被放在水龙骨目中,非树蕨。


7.水龙骨目(Polypodiales)水龙骨目是整个蕨类中数量最多,分布最广的类群,包括近80%的现生蕨类,平常所能看到的蕨类大多都是这一类的。光是水龙骨目一个目的系统分类就可以另外开题专门讲上面那样的一大段,这里我就不想详说了。只把水龙骨目的系统分类结构简单介绍一下:

水龙骨目的基部还不稳定,最原始的类群为鳞始蕨科、袋囊蕨科这几个类群。然后演化出碗蕨科,这之后再演化出传统分类上的数十个科。但近代系统学研究发现这数十个科形成了三个良好的单系群,所以可以归并成三个广义大科——凤尾蕨科、铁角蕨科和水龙骨科。

整个蕨类的系统发育如图所示(Christenhusz & Chase, 2014)

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