为什么软体动物门中腹足纲动物已登上陆地，而更加聪明的头足纲动物却还没有呢？

这个问题很有意思，也触及了生物演化中一个非常核心的议题：环境适应与智慧的权衡。我们常觉得智慧越高，应该越能征服各种环境，但现实往往比这复杂得多。为什么腹足纲的蜗牛、蛞蝓们能悠哉悠哉地爬上陆地，而那些以高度智慧著称的章鱼、乌贼们却依然深潜于海洋？这背后隐藏着一套精密的演化逻辑，让我们来细细梳理一下。

首先，我们要明确一点：腹足纲和头足纲虽然都属于软体动物门，但它们的演化路径和适应性是截然不同的。我们可以把这理解成，它们选择了两条截然不同的“人生道路”。

腹足纲的陆地征程：化繁为简的生存智慧

腹足纲动物，以我们熟悉的蜗牛和蛞蝓为代表，它们的演化史就是一部“向陆地进发”的史诗。要登上陆地，首先要解决的就是两大生存难题：

1. 呼吸的问题： 在水中，鳃是高效的氧气交换器官。但到了陆地，鳃会干燥、粘连，失去功能。腹足纲的解决方案非常巧妙，它们进化出了一个肺，准确地说，是一个肺腔。这个肺腔是由外套膜的内壁形成的一个腔室，里面布满了血管，可以从空气中吸收氧气。这是一种“拿来主义”，它并没有创造一个全新的、高效的呼吸系统，而是利用了原有的身体结构进行改造。

2. 水分流失的问题： 陆地干燥，海水则是一个相对恒定的湿润环境。水是生命的基础，一旦失水过多，腹足纲动物就可能死亡。它们的对策是：
黏液： 腹足纲动物能分泌大量黏液，这层黏液就像一层保护膜，可以减少体表水分的蒸发。这也是为什么我们看到蜗牛在移动时会留下一条湿滑的痕迹。
休眠： 在极端干燥或寒冷的环境下，许多腹足纲动物会进入休眠状态，关闭壳口（如果有壳的话），或者钻入土壤中，最大限度地减少水分散失。
夜行性/潮湿环境偏好： 许多陆生腹足纲动物会在夜间或雨后湿润的环境中活动，避开白天干燥的高温。

除了这两个关键挑战，腹足纲动物的身体结构也为它们进军陆地提供了便利：

不发达的神经系统和简单的身体结构： 相比头足纲，腹足纲的神经系统相对简单，也没有像头足纲那样高度发达的触手和眼睛。这使得它们在陆地上的活动和感知需求相对较低。它们不需要精密的视觉和触觉来捕捉快速移动的猎物，也不需要复杂的神经控制来完成精细的操作。简单的身体结构意味着更低的能量消耗和更少的对特定环境的依赖。
利用已有结构： 腹足纲动物的演化更像是“就地取材”和“微调”。它们并没有放弃原有的许多海洋生活特征，而是尝试在陆地上进行有限的改造和适应。比如，它们的足依然是用于爬行的肌肉结构，但通过分泌黏液，增强了在粗糙地表上的附着力。

头足纲的海洋困境：智慧的代价与环境的束缚

头足纲动物，以章鱼、乌贼、鱿鱼为代表，它们是海洋中的顶尖掠食者，拥有令人惊叹的智慧。但正是这份智慧，以及它们高度特化的海洋适应性，成为它们进军陆地的巨大阻碍。

1. 呼吸的致命障碍： 头足纲动物是鳃呼吸的专家。它们的鳃非常高效，能在水中快速交换氧气。然而，一旦离开水，鳃会迅速干燥、坍塌，失去所有功能。它们没有发展出能适应空气呼吸的肺部结构。虽然有些鱼类可以通过皮肤进行辅助呼吸，但对于头足纲这样代谢率高、活动量大的动物来说，这点辅助根本不足以支撑其生存。

2. 体液调节的难题： 头足纲动物生活在海洋这样一个稳定、高盐的环境中，它们的体液渗透压与海水高度一致。一旦离开海水，它们会面临严重的体液流失问题。不像一些陆生无脊椎动物（如某些昆虫）拥有能够主动调节体内盐度和水分的排泄系统，头足纲动物的渗透压调节机制主要依赖于它们所处的海水环境。在陆地上，它们会迅速脱水，导致细胞功能紊乱甚至死亡。

3. 身体结构的“海水限定”：
高度发达的神经系统和大脑： 头足纲动物拥有占其体重比例极高的脑，发达的神经网络赋予了它们学习、记忆、解决问题甚至伪装的能力。但如此复杂的大脑需要稳定的血液循环和充足的氧气供应，这在陆地环境中是难以维系的。而且，大脑的活动需要消耗大量能量，而陆地环境的能量获取和利用方式与海洋截然不同。
柔韧但脆弱的身体： 章鱼和乌贼的身体非常柔韧，没有坚硬的外骨骼或骨骼支撑，这让它们在海洋中能灵活地穿梭于各种缝隙和礁石之间。但到了陆地，它们柔软的身体将无法支撑自身重量，在重力作用下会受到严重挤压，而且更容易受到机械损伤。
虹吸管和喷射推进： 它们通过虹吸管吸水和喷水来获得推进力，这是一个在水中高效的系统。但在陆地上，这个系统完全失效。

4. 智慧的“负面效应”？ 这里的“负面效应”不是指智慧本身是坏事，而是说头足纲动物为了追求在海洋中的极致生存和捕食能力，将自身的演化资源高度集中在与海洋环境相关的特化上。它们变得无比擅长在三维的、液态的海洋中活动，用视觉、触觉和智慧来捕猎、躲避天敌。这种高度的专业化，反而使得它们难以“抽身”转向一个完全不同的、干燥且受重力影响的陆地环境。

演化的取舍与路径依赖

从演化的角度看，这是一个典型的“演化取舍”（evolutionary tradeoff）和“路径依赖”（path dependency）的故事。

腹足纲： 它们选择了一条相对“保守”的演化道路。它们在保留了大部分软体动物的基本身体结构的同时，通过巧妙的改造（如肺腔）和行为适应（如黏液、夜行），成功地将自己的生存范围扩展到了陆地。这种“不完全特化”反而给了它们更大的环境适应灵活性。它们的智慧在于“如何在这种相对简单的生理条件下，最大化地适应多变的环境”，而不是追求复杂的认知能力。
头足纲： 它们则选择了“高风险、高回报”的演化路径。它们投入了大量的演化资源来发展神经系统、感官和运动能力，以在海洋中成为顶尖的掠食者。这种高度的特化让它们在海洋中无往不利，但也几乎将它们“锁定”在了海洋这个环境中。一旦环境改变，或者需要跨越到截然不同的栖息地，它们的特化就变成了束缚。

我们可以想象一下，如果头足纲动物的祖先在某个演化节点上，也开始发展出类似腹足纲的肺腔，并且逐步改善体液调节能力，或许它们也能尝试登陆。但当时的情况是，海洋提供了极其丰富的资源和广阔的空间，让它们能够通过发展智慧和捕食技巧来获得成功。在海洋生态系统中，发展出与陆地完全不同的适应性，比试图登陆更有利于它们的种群繁衍和优势巩固。

总而言之，腹足纲动物的陆地化，是凭借着相对“折衷”和“实用”的演化策略，解决了呼吸和水分流失两大根本性问题，并利用了其相对简单的身体结构优势。而头足纲动物虽然拥有令人赞叹的智慧，但它们高度特化于海洋环境的生理结构和生存方式，以及发展智慧所需的能量和生理条件，都成为了它们难以跨越的陆地鸿沟。智慧固然强大，但在演化史上，适者不一定是最聪明的，而是最能适应特定环境的那个。

网友意见

谢邀。

这是最近一段时间以来被邀请的一个我个人觉得有趣的问题。倒不是这个问题本身，而是关于相关的另外一个问题：为什么没有淡水头足类。

看了果壳问答上的讨论，实际上也没有讨论出有价值的假说。

稍稍一搜，发现这个问题很多人问过，有访客留言给动物园的，有老师留给学生讨论的，但是没有看到一个可靠的结论，有猜测渗透压问题的、捕食问题的、生殖问题的等等。

实际上，适应海洋环境到适应淡水环境的进化过程最重要的问题就是体液渗透压的维持问题，而头足类在这个进化过程中并没有缺席。

我看到在2015年，日本冈山大学Ushimado海事研究所和东京大学大气海洋研究所的一个合作团队发表了一项研究，关于头足类八腕目的体液渗透调控机制，发现章鱼实际上有相当复杂的渗透调节系统可以适应一定的半盐水环境，并且这种环境响应机制与其它亲缘关系较近的不同类群生物有相似性，可能是平行进化的结果。

特别的，头足类可以分为窄盐性头足类（Stenohaline Cephalopod）和广盐性头足类（Euryhaline Cephalopod），这二者在维持体液渗透压方面的能力有显著不同。比如在研究中提到的Octopus Ocellatus 短蛸，这是吃货非常熟悉的品种了，就是平时常吃的小章鱼。它属于广盐性头足类，拥有在河口或降水稀释的低盐度海域存活的能力【1,2】。

这项研究一定程度上展示了头足类生物在进化过程中并非没有产生适应低盐水环境的特征，而且这种进化很有可能还在进行着。只不过相对于软体类当中的个别“亲戚”，头足类在这方面的演化速度相对较慢，也是可以理解的，毕竟头足类也拥有太多其它软体动物门类所不具有的特征，比如明显的头部分化，强大的运动能力，发达的神经系统等等。

海水占地球水体的97%以上，但大部分区域非常“贫瘠”。这也是为什么海岸附近的海洋生物多样性和丰度显著高于浩瀚的大洋中部区域。实际上头足类的体液渗透压调控机制已是这样的环境下自然选择的结果。进一步产生适应淡水环境的特征并不一定是更有利于生存的方向。相反，也有陆生动物下海的例子，例如Cetacea(鲸目)，不但由陆生祖先向海洋生物方向进化，而且淡水门类还逐渐减少，向濒临灭绝的方向发展。

（非鱿鱼头足类和鱿鱼的丰度分布图，Global patterns and predictors of marine biodiversity across taxa，2010【3】）

参考

【1】Raisuke Takeda，Octopus resources，Marine and Freshwater Behaviour and Physiology，111-148，2009.

【2】Tatsuya Sakamoto et al., Osmotic/ionic status of body fluids in the euryhaline cephalopod suggest possible parallel evolution of osmoregulation, Scientific Reports, 2015.

【3】Tittensor et al., Global patterns and predictors of marine biodiversity across taxa, Nature, 2010.

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