化学渗透假说中，H+究竟是怎样通过电子传递链而被逐出到线粒体膜间隙中的？目前有哪些假说或理论？

好的，我们来聊聊化学渗透假说中，H+（质子）是如何被“泵”出线粒体基质到膜间隙的。这涉及到电子传递链（ETC）一系列复杂而精妙的生化反应。

核心思想：电子传递与质子泵送的偶联

化学渗透假说的核心在于，电子传递链（ETC）在将电子从高能电子载体（如NADH和FADH2）传递给最终电子受体（氧气）的过程中，同时将质子（H+）从线粒体基质（matrix）泵送到膜间隙（intermembrane space）。这种质子梯度的建立，就像给水库蓄水一样，储存了势能，最终驱动ATP合成酶（ATP synthase）工作，产生ATP。

H+ 如何被“逐出”？

电子传递链由一系列复合体组成，我们称之为复合体I、II、III、IV，以及脂溶性的辅酶Q（泛醌）和水溶性的细胞色素c。这些复合体就像一个接力赛的跑道，电子从一个传递到另一个。关键在于，在某些复合体中，电子的传递过程会伴随着构象变化，这些构象变化能够攫取基质中的质子，并将其“推”到膜间隙。

更具体地说，不同复合体在质子泵送中的作用略有不同：

复合体I（NADH脱氢酶）： 这是第一个关键的质子泵。当NADH提供电子时，电子通过复合体I内部一系列电子载体传递。在这个过程中，复合体I会结合基质中的质子，并通过其自身的结构变化，将这些质子传递到膜间隙。研究表明，复合体I内部存在一系列质子通道和连接区域，电子的氧化还原反应驱动了质子的跨膜运输。

复合体II（琥珀酸脱氢酶）： 这个复合体很有趣，它同时参与三羧酸循环和电子传递链。它接受来自FADH2的电子，但复合体II本身并不直接泵送质子到膜间隙。它将电子传递给辅酶Q。

辅酶Q（泛醌）： 辅酶Q是一个脂溶性的电子载体，它在膜内移动，从复合体I和II接受电子，并将电子传递给复合体III。在它接受电子和释放电子的过程中，也与质子交换有关，虽然它本身不是一个独立的质子泵，但它在质子传递链中的位置很重要。

复合体III（细胞色素bc1复合体）： 这是另一个重要的质子泵。它从辅酶Q接受电子，并将电子传递给细胞色素c。复合体III的运作机制非常复杂，其中一个重要的理论是Q循环（Q cycle）。Q循环涉及到辅酶Q在膜内的氧化还原以及质子的结合和释放，从而在复合体III处实现净的质子泵送。简单来说，辅酶Q可以接受两个电子，但它只能携带一个质子。Q循环通过两次重复的辅酶Q氧化还原过程，有效地将基质中的质子泵送到膜间隙，同时将电子传递给细胞色素c。

细胞色素c： 这是一个小蛋白，位于膜间隙和外膜之间，它从复合体III接受电子，并将电子传递给复合体IV。细胞色素c本身不直接泵送质子。

复合体IV（细胞色素c氧化酶）： 这是电子传递链的终点。它接受来自细胞色素c的电子，并将这些电子传递给氧气，最终形成水。复合体IV也是一个重要的质子泵。它不仅利用电子传递的能量驱动质子跨膜，而且在还原氧气形成水时，还会从基质中结合质子，进一步增加膜间隙的质子浓度。

关于电子传递链和质子泵送的假说与理论

虽然整体框架是化学渗透假说，但具体到“H+究竟是怎样被泵出的”这个微观层面，科学家们提出了多种假说和理论来解释这些复合体内的精细机制：

1. 构象变化理论（Conformational Change Theory）： 这是最普遍接受的解释。认为电子在通过复合体时，会引起复合体内部氨基酸残基的电荷和空间排布发生变化。这些构象变化可以驱动质子通道的打开或关闭，或者改变质子结合位点的亲和力，从而将质子从基质推向膜间隙。可以将此想象成一个机械泵，电子的流动就像给这个泵提供动力，驱动活塞移动，将水（质子）压出去。

2. 质子通道模型（Proton Channel Models）： 针对复合体内部的质子运输路径，提出了各种具体的质子通道模型。例如，在复合体I和IV中，可能存在由特定氨基酸残基形成的疏水通道，质子在通道内可以被氢键网络引导跨膜。电子传递的氧化还原反应产生的能量，会影响通道内氨基酸残基的质子化状态，从而“推动”质子前进。

3. 氧化还原能耦合模型（Redox Energy Coupling Models）： 这类模型更强调电子传递的氧化还原能量是如何直接或间接转化为驱动质子跨膜的势能。例如，在某些复合体中，电子传递过程中产生的自由基中间体或能量势能，可能直接作用于质子结合位点，改变其质子亲和力，导致质子被释放到膜间隙。

4. Q循环模型（Q Cycle Model）在复合体III中的应用： 如前所述，Q循环是解释复合体III如何实现净质子泵送的关键理论。它解释了辅酶Q在膜内特殊的氧化还原路径如何使得每次电子从辅酶Q到细胞色素c的传递，都伴随着从基质泵送质子到膜间隙，从而实现两次质子泵送（每次循环泵送2个质子）。

5. “倾倒”机制（"Dumping" Mechanism）： 有些理论认为，电子传递不仅是“泵”，更像是一种“倾倒”。当电子通过某些关键位点时，会释放出足够的能量，使得附近结合的质子“失去”束缚，然后因为膜间隙质子浓度低（或电场存在），自然“漂移”到膜间隙。

6. 协同耦合（Concerted Coupling）: 现代一些更精细的研究表明，质子泵送可能不是一个简单的“一步到位”的过程，而是多个协同作用的步骤。电子传递、质子结合、构象变化以及质子通道的动态变化，可能以一种高度协调的方式发生，确保电子传递的能量被最大化地用于质子泵送。

总结来说，H+并非“主动”地想要去膜间隙，而是电子传递链中的几个关键复合体，在执行其电子传递任务的过程中，被设计成能够“利用”电子流动的能量来“俘获”基质中的质子，并通过自身结构的动态变化，将这些质子“推”或“倾倒”到膜间隙。 这是一个能量转换和耦合的艺术，将电子储存的化学能转化为质子梯度这种势能，为后续ATP的合成奠定了基础。目前的研究仍在不断深入，试图更精确地描绘这些分子机器在原子层面的运作细节。

又到了谁都不爱的生化危机环节，好像题主都放弃这个问题了( ´_ゝ｀)

线粒体电子传递链上有三种将质子泵入间隙的质子泵：

复合物I：NADH脱氢酶

复合物III：辅酶Q-细胞色素c还原酶

复合物IV：细胞色素c氧化酶

后两者与复合物II关联，因此独立的复合物I就显得十分别致。这里发一下有关复合物I的电子传递和质子运输

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在电子传递过程中，NADH被氧化成NAD与H+，得到的两个电子通过量子效应在被蛋白质包裹的黄素单核苷酸与铁硫簇之间不断跳跃——你可以理解成电流，只不过它的导线是断成几段的——最终落到泛醌上带入到嵌入膜上的部分

宏观上，电流可以做功——不管是热功还是机械功。这里的情况也比较类似：黄素单核苷酸与铁硫簇的反应中心在电子迁跃时能从中获取一部分能量并传递给质子泵，其中最后一步从铁硫簇迁跃到泛醌上释放的能量占比最大

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我们现在对嵌在膜上的这部分系统还知之甚少，尤其是泛醌从电子那得到的电化学能是怎么转化成使质子泵泵出氢离子的机械能还没有结果，全部都是假设假设假设假设假设假设假设……

说几个吧

首先的，关于质子泵运输氢离子的机理，涉及到蛋白质的构象变化——或者说形状变化，可以理解为转化来的能量打开一个夹子或者闸门。质子泵有两种主要构象，在此将与氢离子结合时的构象称为结合构象，泵出氢离子时的称为释放构象

第一个假设中，还原后的泛醌像按动开关的手那样机械地触发了第一个质子泵，使其进入结合构象，而后像多米诺骨牌那样，上一个质子泵的结合构象触发下一个质子泵进入结合构象，直到最后一个。这时，能量耗尽，结合的氢离子就像被拉伸的弹簧，使最后的泵回到释放构象，这又使前一个泵回到释放构象……以此完成一个循环

第二个假设也是同样的框架，只不过触发构象变化的泛醌是作为一个“电源”存在。以上两个假设对能量的要求非常精确，所以不太被看好

……就到这吧，有人追更再说，正经人谁看生化啊.jpg

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