不侵入蚂蚁大脑就可以操纵「丧尸蚂蚁」的寄生真菌是怎么做到的？

操纵蚂蚁大脑使其变成“丧尸蚂蚁”的寄生真菌（最著名的是Ophiocordyceps unilateralis，即“僵尸蚂蚁真菌”）之所以能在不侵入蚂蚁大脑的情况下完成这一令人难以置信的操纵，是通过一系列极其精妙的生物化学和生理机制实现的。这就像一个“脑外”的遥控器，真菌并非直接控制大脑，而是通过影响蚂蚁的神经系统和肌肉系统，间接达到其目的。

以下将详细阐述真菌是如何做到的：

1. 感染过程：精确的定位与传播

孢子附着与入侵： 僵尸蚂蚁真菌通常通过吸食或依附在蚂蚁的体表，特别是外骨骼上，来开始感染。真菌的孢子就像微小的种子，它们一旦找到合适的宿主（一只健康的蚂蚁），就开始寻找入侵的途径。
穿透外骨骼： 真菌的孢子会分泌酶，这些酶能够分解蚂蚁坚硬的外骨骼，特别是关节处或容易穿透的区域。一旦穿透，真菌就开始在蚂蚁体内生长和扩散。
早期在体内定位： 真菌并非随机分布在蚂蚁体内。研究表明，它会优先在蚂蚁的肌肉组织和某些神经节点周围生长。这为后续的操纵打下了基础。

2. 建立“外挂式”的控制系统：避开大脑

僵尸蚂蚁真菌最令人着迷的一点在于，它极少直接侵入蚂蚁的大脑。它选择了一条更高效也更“经济”的路径来控制宿主：

肌肉网络的控制： 真菌菌丝（hyphae）会缠绕并渗透到蚂蚁的肌肉组织中。蚂蚁的移动依赖于肌肉的收缩和放松，而真菌则通过在肌肉纤维之间或内部生长来改变肌肉的收缩能力和反应速度。
神经传递的干扰： 虽然不侵入大脑，但真菌能够影响蚂蚁的中枢神经系统和周围神经系统的信号传递。这是通过以下几种方式实现的：
改变神经递质的释放或吸收： 真菌可能产生或影响蚂蚁体内神经递质（如乙酰胆碱、GABA等）的水平和活性，这些神经递质负责大脑与肌肉之间的信号传递。通过干扰这些化学信号，真菌可以模拟或阻止正常的神经冲动。
影响离子通道的活性： 神经信号的传递依赖于离子（如钠、钾、钙离子）在细胞膜上的流动。真菌可能通过产生特定的化合物，改变神经细胞或肌肉细胞膜上离子通道的开放或关闭，从而改变神经信号的传导速度和强度。
物理压迫或连接： 随着真菌在蚂蚁体内不断生长，其菌丝团可能会物理性地压迫或接触到蚂蚁的神经束，从而直接影响信号的传递。更极端的情况是，一些研究甚至发现，真菌菌丝可能能够与蚂蚁的神经元形成某种连接，虽然这种连接的具体机制仍在探索中。

3. 精准的“丧尸化”行为操纵：为何选择特定行为？

真菌操纵蚂蚁的行为并非随机的，而是高度定向的，通常是为了促进真菌的繁殖和传播。它主要通过以下几种方式实现这种精准控制：

定向行为： 真菌并非让蚂蚁完全失去行动能力，而是让蚂蚁执行特定的任务。例如，在某些情况下，真菌会驱使蚂蚁爬到植物的高处，并牢牢咬住叶片或茎。这种行为的目的是将真菌孢子散播到更远的地方，接触到更多的健康蚂蚁。
夜间活动与固定： 很多僵尸蚂蚁真菌会驱使蚂蚁在黄昏或夜间爬到高处并咬住叶片，这通常是在最有利的条件下让真菌的孢子散播。它们会精确地控制蚂蚁在特定时间和地点停止活动。
肌肉的持续收缩： 僵尸蚂蚁最标志性的特征就是它们死后仍能保持咬合的姿势。这表明真菌能够诱导蚂蚁的颌部肌肉持续收缩，即使在蚂蚁死亡后也能保持这种状态。真菌菌丝生长到颌部肌肉中，并且可能通过改变细胞内的钙离子平衡（钙离子是肌肉收缩的关键）来维持肌肉的收缩状态，或者产生某种维持收缩的化合物。
“死亡之吻”与附着： 真菌菌丝会从蚂蚁的头部伸出，并穿透到叶片的组织中，将蚂蚁牢牢地固定在原地。这种牢固的附着确保了在孢子成熟后，它们能够有效地散播到下方经过的蚂蚁身上。

4. 生化武器：真菌分泌的化合物

除了物理性的影响，僵尸蚂蚁真菌还被证明会分泌大量的生物活性化合物，这些化合物是其“生化武器库”的核心：

影响宿主生理的代谢物： 真菌在体内生长过程中会产生各种次级代谢产物。一些研究表明，这些化合物可能直接作用于蚂蚁的神经递质系统、激素系统或细胞信号通路，从而改变蚂蚁的行为模式。
精确的调控： 真菌似乎能够根据不同的环境和生长阶段，分泌不同的化合物来精确调控蚂蚁的行为。例如，在感染早期，它可能优先影响蚂蚁的移动能力，而在后期则驱动其走向最佳的传播地点。

总结来说，僵尸蚂蚁真菌不侵入大脑就能操纵蚂蚁大脑，是通过以下多层机制协同作用实现的：

选择性侵入： 真菌专注于侵入蚂蚁的肌肉和神经系统外围，而不是直接攻击大脑核心。
生理干扰： 通过菌丝缠绕、分泌酶、影响神经递质和离子通道等方式，干扰神经信号的正常传递。
肌肉控制： 菌丝直接作用于肌肉，实现对蚂蚁运动的控制，包括强制的咬合和定位。
生化武器： 分泌特定的化合物，直接影响宿主的生理和行为。

这种控制是一种“远距离操纵”，真菌通过成为蚂蚁身体的一个“生物机器人”，利用其自身的生物化学和生理机制，让宿主蚂蚁为自己的繁殖和传播服务。这是一个令人惊叹的例子，说明了寄生生物如何演化出令人难以置信的复杂和精确的策略来控制宿主。

网友意见

最近，偶然看到一些让我可怜的密集恐惧症发作的非正常蚂蚁图片，好奇之下去搜了一下，发现了一些有趣的新知识。

最初看到的图片大概类似于下图，后续则更过分，我就不放了

上图中的蚂蚁为什么用”非正常“来形容呢？因为这是被僵尸真菌^[1]感染过的蚂蚁，也就意味着其生命将要一步步走向终结了。

蚂蚁之将死，自然不正常。说来有趣，我看到这张图的第一瞬间，除了感觉到不正常之外，脑海中的第二反应居然是：蛛儿。也就是倚天屠龙记中的殷离，殷天正的孙女。看来，小时候电视剧里千蛛万毒手留给我的印象和恐惧，不可谓不深。

回到正题，上文感染蚂蚁的这种僵尸真菌，属于偏侧蛇虫草菌（Ophiocordyceps Unilidateralis），是一种感染蚂蚁的真菌^[2]，最初由科学家在巴西雨林发现，其能够感染蚂蚁，并占据它们的大脑来操控其行为。

当移动到适于它们生长和传播孢子的区域时，没有利用价值的蚂蚁便会立即被痛下杀手。

这类真菌常见于巴西等热带地区。它的目标是昆虫，主要是一种称为木蚁的蚂蚁，就是下图这种。

这种真菌会感染蚂蚁，当其感染成功之后，会寄生于蚂蚁体内，并不断窃取蚂蚁的营养物质来满足自己的生长需求。另外，还会在他们的背板处生长出柄状构造来承载他们的产孢器。在这段时间内，蚂蚁很有可能将该真菌孢子带回蚁穴并且传染给自己的同伴。

产孢器不仅仅局限于蚂蚁的背板处，更重要的是，真菌的孢子附着后还会利用酵素来突破蚂蚁的外骨骼，以此进入蚂蚁体内后。此后，真菌开始进一步扩散，肆无忌惮的生长，并且释放一种可以影响蚂蚁血腔的化合物，侵入到蚂蚁的肌肉中去，进而接着取得蚂蚁的身体控制权^[3][4]。

下图是一张被真菌占据的蚂蚁头部，纤维之间的小斑点是真菌细胞，更详细的情况我也就看不懂了，感兴趣的小伙伴可以查阅我列出来的参考文献^[5]

等到这时，蚂蚁的肌肉和神经系统均已被真菌入侵，受感染的蚂蚁行为也变的相当特殊，他们会产生不定时的抽搐并设法移动到森林底层。

在这之后，蚂蚁会爬上植物的茎，使得自己的离地平均高度大约为森林地面上方的25.20±2.46公分，因为这里的温度和湿度非常有利于偏侧蛇虫草菌的生长和繁殖，真是设计的太精准了^[6]。

当蚂蚁会爬上植物的茎，到达指定高度之后，其会使用下颚，拼尽全力将自己固定在一片叶脉上，留下一个哑铃状的痕迹，从此不再动弹。

当蚂蚁咬住叶脉之后，真菌就会利用之前的入侵活动来开始破坏蚂蚁的肌肉组织，并减少线粒体和内质网的数量。这让蚂蚁不再能控制大颚的肌肉，并且保持固定的嵌入叶脉姿势（这可能是真菌化合物分泌导致蚂蚁下颌肌肉萎缩的结果）。

接着，蚂蚁已经毫无利用价值了，也该离开人世了。于是真菌杀死蚂蚁，然后继续生长。

偏侧蛇虫草菌的菌丝逐渐侵入蚂蚁的软组织，并在结构上加强其外骨骼。然后，更多的菌丝体从蚂蚁中生长出来，并将其牢牢地固定在植物上，同时分泌抗菌药物来确保自己的存活。当真菌准备繁殖时，它的子实体会从蚂蚁的头部生长并破裂，并释放出孢子，这个过程大致需要四到十天的时间。

最后，偏侧蛇虫草菌也有自己的天敌被称作是antizombie-fungus fungus，当偏侧蛇虫草菌在蚂蚁的身体中出现时，这类寄生菌会进入其体内来发起攻击，阻止其释放其孢子，导致只有6-7%的孢子囊存活率，极大限制了传染性孢子的生存能力，降低了被感染蚂蚁种群的灭绝可能性。

参考

1. ^偏侧蛇虫草菌 https://zh.wikipedia.org/wiki/%E5%81%8F%E4%BE%A7%E8%9B%87%E8%99%AB%E8%8D%89
2. ^Ophiocordyceps unilateralis - Wikipedia https://en.wikipedia.org/wiki/Ophiocordyceps_unilateralis
3. ^Paper： https://www.pnas.org/content/114/47/12590
4. ^ Three-dimensional visualization and a deep-learning model reveal complex fungal parasite networks in behaviorally manipulated ants
5. ^Behavioral mechanisms and morphological symptoms of zombie ants dying from fungal infection https://bmcecol.biomedcentral.com/articles/10.1186/1472-6785-11-13
6. ^ Schematic representation of the ant behavioural manipulation caused by natural products secreted by O. unilateralis

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