为什么表观遗传是可以遗传的？
表观遗传修饰之所以能代代相传，其核心在于它能稳定地“标记”DNA或与之相关的蛋白质，这些标记在细胞分裂过程中能够被“识别”并复制到新的DNA分子上，从而将这种状态传递给子代细胞。虽然它不像DNA序列改变那样是基因本身的“指令”，但它更像是在基因指令旁边的“注释”或“高亮”，影响着基因的表达方式。
打个比方，你可以把DNA想象成一本厚重的古籍，上面的文字（DNA序列）记录着信息。而表观遗传修饰就像是给这本书做了各种标记：有些地方可能被涂上了特殊的墨水（DNA甲基化），有些地方的纸张可能被折叠或压平（组蛋白修饰）。这些标记本身并没有改变书中的文字，但它们能指示读者“跳过这一页”、“重点阅读下一章”或者“这一段内容需要小心处理”。
那么，这些“标记”是怎么被传承下去的呢？主要有以下几个关键机制：
1. DNA甲基化（DNA Methylation）：一种直接的标记复制
这是最直接也是最广泛研究的表观遗传遗传机制之一。DNA甲基化通常发生在胞嘧啶碱基上，在其5号碳原子上加上一个甲基基团，形成5甲基胞嘧啶（5mC）。
过程是怎样的？ 在DNA复制过程中，原本带有甲基化的DNA链会作为模板，合成新的DNA链。新的DNA链上，与原有甲基化胞嘧啶配对的碱基位置，会有一个特殊的酶——DNA甲基转移酶（DNMTs），特别是DNMT1，它就像一个“复制工匠”。DNMT1能够识别模板链上已有的甲基化标记，然后将甲基基团添加到新合成的DNA链上相应位置的胞嘧啶上。
为什么它能遗传？ DNMT1具有很高的“忠诚度”，它倾向于优先甲基化半甲基化的DNA（即母链已甲基化，但子链上相应位置尚未甲基化）。这样，只要DNA复制发生，甲基化标记就能够几乎完美地复制到新的DNA分子上，从而在细胞分裂时保持甲基化模式的稳定。
举个例子： 某些基因的启动子区域如果被甲基化，通常会导致基因沉默（表达不活跃）。这种沉默状态可以通过DNA复制时DNMT1的“复制”机制，稳定地传递给子代细胞，确保即使在新细胞中，这个基因依然被抑制。
2. 组蛋白修饰（Histone Modifications）：传递“包装信息”
DNA并不是裸露的，它紧密地缠绕在称为组蛋白的蛋白质上，形成核小体，再进一步折叠成染色质。组蛋白的N端尾巴可以接受多种化学修饰，比如乙酰化（acetylation）、甲基化（methylation）、磷酸化（phosphorylation）等。这些修饰会影响染色质的紧密度，进而影响基因的可及性（accessibiity），也就是基因是否容易被转录因子识别和读取。
过程是怎样的？ 组蛋白修饰的遗传涉及到一系列被称为“表观遗传记忆”的机制。当DNA复制时，旧的组蛋白也会被“打散”并重新分配到新的DNA上。然而，一些组蛋白修饰酶（如HATs 组蛋白乙酰转移酶，HDACs 组蛋白去乙酰化酶）和“读者蛋白”（它们能够识别特定的组蛋白修饰并招募其他蛋白质）能够识别新组蛋白上残留的修饰信息，或者识别与旧组蛋白结合的“标记”，然后招募相应的酶在新组蛋白上“重新施加”相同的修饰。
为什么它能遗传？ 这种机制更像是一种“重编程”或“再确认”。虽然并非所有组蛋白修饰都能完美遗传（有些可能在复制过程中丢失），但一些关键的修饰，特别是那些与基因激活或沉默相关的稳定修饰，能够通过这种机制被传递下去。例如，某些激活标记（如组蛋白H3上的H3K4me3）可以招募特定的阅读器蛋白，这些阅读器蛋白又能招募组蛋白甲基转移酶（如MMSET）来重新甲基化新的组蛋白。
举个例子： 如果某个基因在特定发育阶段需要高表达，相关的组蛋白可能会被乙酰化，使染色质变得疏松。这种乙酰化状态可以被识别并传递，即使在细胞分裂后，新的组蛋白也被激活去乙酰化，从而保持基因的高表达状态。
3. RNA干扰（RNA Interference, RNAi）及其相关机制：传递“小RNA指令”
除了直接作用于DNA或组蛋白，表观遗传信息还可以通过小RNA（如siRNAs, miRNAs）来介导和遗传。
过程是怎样的？ 一些小RNA分子可以靶向特定的mRNA，导致其降解或抑制其翻译。更重要的是，某些小RNA可以与DNA结合，招募DNMTs等表观遗传修饰酶，将表观遗传标记导向特定的基因位点。这种“导向”的表观遗传修饰可以被复制，从而在子代细胞中维持对目标基因的调控。更精妙的是，有些小RNA本身就可以在细胞分裂时被复制和传递，或者它们可以诱导生成新的小RNA，形成一个自我维持的循环。
为什么它能遗传？ 小RNA及其引发的表观遗传效应，可以在细胞分裂过程中被保留下来。例如，一些动物研究表明，特定的miRNA可以指导形成DNA甲基化，并且这些甲基化能够传递。这意味着，通过小RNA介导的表观遗传“指令”也可以被子代细胞继承。
总结来说，表观遗传之所以能遗传，是因为：
有“识别和复制”的酶： DNMT1这样能够识别半甲基化DNA并进行复制的酶，是DNA甲基化遗传的关键。
有“记忆和重编程”的机制： 组蛋白修饰的传递依赖于特定的修饰酶和“读者蛋白”的协同作用，能够在染色质重建过程中“重现”已有的修饰模式。
有“指令传递”的媒介： 小RNA及其诱导的表观遗传效应，可以作为一种信息载体，在细胞分裂时被传递，并指导子代细胞进行相应的表观遗传调控。
这些机制共同作用，使得表观遗传标记虽然不改变基因序列本身，却能够稳定地存在于细胞系中，甚至可以跨代传递（尽管跨代遗传的稳定性和普遍性仍是研究热点），影响着生物体的生长发育、疾病发生以及对环境的适应能力。这种遗传方式为生物体在基因组层面上提供了极大的灵活性，能够对外界环境变化做出快速响应，并将这些适应性信息在一定程度上传递下去。
打个比方，你可以把DNA想象成一本厚重的古籍，上面的文字（DNA序列）记录着信息。而表观遗传修饰就像是给这本书做了各种标记：有些地方可能被涂上了特殊的墨水（DNA甲基化），有些地方的纸张可能被折叠或压平（组蛋白修饰）。这些标记本身并没有改变书中的文字，但它们能指示读者“跳过这一页”、“重点阅读下一章”或者“这一段内容需要小心处理”。
那么，这些“标记”是怎么被传承下去的呢？主要有以下几个关键机制：
1. DNA甲基化（DNA Methylation）：一种直接的标记复制
这是最直接也是最广泛研究的表观遗传遗传机制之一。DNA甲基化通常发生在胞嘧啶碱基上，在其5号碳原子上加上一个甲基基团，形成5甲基胞嘧啶（5mC）。
过程是怎样的？ 在DNA复制过程中，原本带有甲基化的DNA链会作为模板，合成新的DNA链。新的DNA链上，与原有甲基化胞嘧啶配对的碱基位置，会有一个特殊的酶——DNA甲基转移酶（DNMTs），特别是DNMT1，它就像一个“复制工匠”。DNMT1能够识别模板链上已有的甲基化标记，然后将甲基基团添加到新合成的DNA链上相应位置的胞嘧啶上。
为什么它能遗传？ DNMT1具有很高的“忠诚度”，它倾向于优先甲基化半甲基化的DNA（即母链已甲基化，但子链上相应位置尚未甲基化）。这样，只要DNA复制发生，甲基化标记就能够几乎完美地复制到新的DNA分子上，从而在细胞分裂时保持甲基化模式的稳定。
举个例子： 某些基因的启动子区域如果被甲基化，通常会导致基因沉默（表达不活跃）。这种沉默状态可以通过DNA复制时DNMT1的“复制”机制，稳定地传递给子代细胞，确保即使在新细胞中，这个基因依然被抑制。
2. 组蛋白修饰（Histone Modifications）：传递“包装信息”
DNA并不是裸露的，它紧密地缠绕在称为组蛋白的蛋白质上，形成核小体，再进一步折叠成染色质。组蛋白的N端尾巴可以接受多种化学修饰，比如乙酰化（acetylation）、甲基化（methylation）、磷酸化（phosphorylation）等。这些修饰会影响染色质的紧密度，进而影响基因的可及性（accessibiity），也就是基因是否容易被转录因子识别和读取。
过程是怎样的？ 组蛋白修饰的遗传涉及到一系列被称为“表观遗传记忆”的机制。当DNA复制时，旧的组蛋白也会被“打散”并重新分配到新的DNA上。然而，一些组蛋白修饰酶（如HATs 组蛋白乙酰转移酶，HDACs 组蛋白去乙酰化酶）和“读者蛋白”（它们能够识别特定的组蛋白修饰并招募其他蛋白质）能够识别新组蛋白上残留的修饰信息，或者识别与旧组蛋白结合的“标记”，然后招募相应的酶在新组蛋白上“重新施加”相同的修饰。
为什么它能遗传？ 这种机制更像是一种“重编程”或“再确认”。虽然并非所有组蛋白修饰都能完美遗传（有些可能在复制过程中丢失），但一些关键的修饰，特别是那些与基因激活或沉默相关的稳定修饰，能够通过这种机制被传递下去。例如，某些激活标记（如组蛋白H3上的H3K4me3）可以招募特定的阅读器蛋白，这些阅读器蛋白又能招募组蛋白甲基转移酶（如MMSET）来重新甲基化新的组蛋白。
举个例子： 如果某个基因在特定发育阶段需要高表达，相关的组蛋白可能会被乙酰化，使染色质变得疏松。这种乙酰化状态可以被识别并传递，即使在细胞分裂后，新的组蛋白也被激活去乙酰化，从而保持基因的高表达状态。
3. RNA干扰（RNA Interference, RNAi）及其相关机制：传递“小RNA指令”
除了直接作用于DNA或组蛋白，表观遗传信息还可以通过小RNA（如siRNAs, miRNAs）来介导和遗传。
过程是怎样的？ 一些小RNA分子可以靶向特定的mRNA，导致其降解或抑制其翻译。更重要的是，某些小RNA可以与DNA结合，招募DNMTs等表观遗传修饰酶，将表观遗传标记导向特定的基因位点。这种“导向”的表观遗传修饰可以被复制，从而在子代细胞中维持对目标基因的调控。更精妙的是，有些小RNA本身就可以在细胞分裂时被复制和传递，或者它们可以诱导生成新的小RNA，形成一个自我维持的循环。
为什么它能遗传？ 小RNA及其引发的表观遗传效应，可以在细胞分裂过程中被保留下来。例如，一些动物研究表明，特定的miRNA可以指导形成DNA甲基化，并且这些甲基化能够传递。这意味着，通过小RNA介导的表观遗传“指令”也可以被子代细胞继承。
总结来说，表观遗传之所以能遗传，是因为：
有“识别和复制”的酶： DNMT1这样能够识别半甲基化DNA并进行复制的酶，是DNA甲基化遗传的关键。
有“记忆和重编程”的机制： 组蛋白修饰的传递依赖于特定的修饰酶和“读者蛋白”的协同作用，能够在染色质重建过程中“重现”已有的修饰模式。
有“指令传递”的媒介： 小RNA及其诱导的表观遗传效应，可以作为一种信息载体，在细胞分裂时被传递，并指导子代细胞进行相应的表观遗传调控。
这些机制共同作用，使得表观遗传标记虽然不改变基因序列本身，却能够稳定地存在于细胞系中，甚至可以跨代传递（尽管跨代遗传的稳定性和普遍性仍是研究热点），影响着生物体的生长发育、疾病发生以及对环境的适应能力。这种遗传方式为生物体在基因组层面上提供了极大的灵活性，能够对外界环境变化做出快速响应，并将这些适应性信息在一定程度上传递下去。
网友意见
生殖细胞中发生的表观遗传修饰会直接传递给该生殖细胞参与形成的合子，让该合子发育而成的后代的体细胞带有同样的表观遗传修饰，当然可以遗传。
表观遗传学关注在细胞核DNA序列并未改变的情况下基因功能发生的可逆且可遗传的改变。地球生物使用的手段包括DNA修饰（如甲基化）、RNA干扰、基因印记、染色质重塑、非编码RNA·微小RNA·反义RNA、内含子、核糖开关、直接动用朊毒体等，反正都是“能够干预生物性状的物质跟基因一起传给了下一代”，只不过相关物质不改动DNA序列。
将“组蛋白修饰”列在这里面确实有一些疑问，人们还没发现它可以遗传或不可以遗传的确切证据。有学者认为组蛋白是被一些非编码RNA片段调节的，这些RNA可以跟随细胞质传给后代。
细菌广泛使用DNA甲基化表观遗传调控DNA-蛋白质相互作用，关系到致病菌的毒力。人们已经收集过一些细菌的整个基因组的表观遗传信息并找出其分子生物学证据[1]。
表观遗传可以造成不符合孟德尔遗传定律的隔代遗传现象。
- Marcus Pembrey等研究发现，十九世纪的瑞典男子在青春期前遭受过营养不良的话，其孙子死于心血管疾病的概率低于常人；如果上述男子在青春期前的食物丰富，其孙子死于糖尿病的概率高于常人[2]。
- 另一些研究发现，如果女性胚胎在母体的子宫内经历营养不良而影响其卵子形成过程，则其孙女的寿命短于常人[3]。
还有一些原理尚不明确的表观遗传。在四膜虫和草履虫中，基因相同的细胞可以带有不同的纤毛配置，就像人的指纹那样。实验发现，人为改变的纤毛配置是可以遗传给它们的后代的，目前其分子生物学机制未知。有理由假设多细胞生物也有这样的机制。
如果你是人的话，“表观遗传学”这门学科的知识和技能并不可以遗传给你的后代。
参考
- ^ Fang, G., Munera, D., Friedman, D. et al. Genome-wide mapping of methylated adenine residues in pathogenic Escherichia coli using single-molecule real-time sequencing. Nat Biotechnol 30, 1232–1239 (2012). https://doi.org/10.1038/nbt.2432
- ^ https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16391557?dopt=Abstract
- ^ "NOVA | Transcripts | Ghost in Your Genes". PBS. 2007-10-16. Retrieved 2012-07-26.
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