为什么多能干细胞能分化为任何一个细胞但是却不具有发育成完整个体的能力？
你这个问题触及了生命科学中最核心也最迷人的领域之一——细胞的分化与全能性。简单来说，多能干细胞能“变”出各种各样的细胞，就像一位技艺精湛的工匠，能根据需要制作出不同的零件（细胞），但它自己却没法“组装”成一个完整的人。这其中的原因，我们要从几个层面来仔细剖析。
首先，我们得明确几个概念。
全能干细胞（Totipotent Stem Cells）：这是最初期的细胞，比如受精卵和受精后的最初几次分裂产生的细胞（桑椹胚阶段）。它们拥有无限的分化潜能，不仅能发育成身体的所有细胞类型，还能发育成支持胚胎发育的胎盘等附属结构。所以，一个全能干细胞，理论上可以发育成一个完整的个体。
多能干细胞（Pluripotent Stem Cells）：这包括早期胚胎干细胞（ESC）和诱导多能干细胞（iPSC）。它们同样具有很强的分化能力，可以发育成体内的所有细胞类型，也就是我们常说的“三胚层”（外胚层、中胚层、内胚层）衍生的所有细胞。但关键在于，它们不能发育成胎盘等胎外结构。这就像一个精密的零件制造厂，能够生产出汽车的所有内部零件，但它本身无法变成一辆完整的汽车。
那么，为什么多能干细胞能做到前者，却无法做到后者呢？这主要归结于两个核心问题：基因表达的调控与发育环境的缺失。
一、基因表达的“锁定”与“特化”：
想象一下，一个刚刚受精的卵子就像一个拥有所有蓝图的中央计算机。它能指挥全身（也就是整个正在发育的胚胎）如何一步步形成。而多能干细胞，虽然也拥有完整的蓝图，但它们更像是被分配到不同部门的工程师。每个部门的工程师都精通本部门的业务（细胞类型），并且只专注于自己的领域。
1. 表观遗传学的重塑与限制： 在胚胎发育早期，受精卵的DNA上覆盖着许多“标记”，这些标记决定了哪些基因可以被读写，哪些不能。全能干细胞状态下，这些标记非常“灵活”，几乎所有的基因都有潜力被激活。然而，随着细胞开始分化，进入多能干细胞阶段，这些表观遗传学的标记开始变得更加“固定”和“特化”。这意味着，某些基因区域会变得“沉默”，被化学修饰锁定，即使它们在发育的某个阶段可能有用，也无法再被轻松激活。
DNA甲基化： 这是一种常见的表观遗传学修饰，通常会抑制基因表达。多能干细胞在分化过程中，会选择性地在特定基因上增加甲基化，从而“关闭”这些基因的表达。
组蛋白修饰： DNA缠绕在组蛋白上形成染色质。组蛋白上的各种化学修饰（如乙酰化、甲基化、磷酸化等）会影响染色质的紧密程度，进而影响基因的可及性。多能干细胞在分化时，会根据需要调整组蛋白的修饰状态，使得某些基因更容易被读取，而另一些则被包裹得更紧密，难以表达。
2. 转录因子网络的“分化”： 控制基因表达的蛋白质叫做转录因子。一个细胞最终变成什么样子，很大程度上取决于它激活了哪些转录因子。在全能干细胞阶段，存在一套非常广泛和复杂的转录因子网络，它们共同维持着细胞的多能性。但一旦细胞开始分化，这些网络就会“重组”，一些维持多能性的转录因子（如Oct4、Sox2、Nanog等）的表达量会下降，取而代之的是特定谱系的转录因子（例如，决定成为神经元的转录因子，或者决定成为肌肉细胞的转录因子）。这种“分化”的转录因子网络，就使得多能干细胞专注于某一类细胞的“生产”，而不再能够随意地、同时地激活所有类型的基因。
二、发育环境的“缺失”与“整合”：
即使多能干细胞拥有了成为所有细胞类型的“潜力”，它们也缺少了一个关键的“组织者”——完整的发育环境。这就像一个拥有精良工具箱的木匠，但他需要一个完整的建筑工地、图纸和项目经理才能建造一栋房子。
1. 胎外结构的重要性： 你提到多能干细胞不能发育成完整个体。这里最关键的区别在于胎盘的形成。胎盘不仅仅是提供营养和氧气的“管道”，它本身就是一个高度复杂、瞬息万变的器官，由胚胎细胞和母体细胞共同构成。胎盘的形成需要早期胚胎产生特定的细胞类型，比如滋养层细胞（Trophoblast）。这些滋养层细胞是全能性干细胞特有的能力，它们可以侵入子宫内膜，建立与母体的连接。而多能干细胞，尽管可以分化出滋养层细胞的前体，但它们缺乏发育成功能性胎盘的完整指令和支持系统。
2. 空间组织与信号传递的失衡： 胚胎发育是一个高度时空依赖的过程。细胞分化不仅仅是“变成”某种细胞，更重要的是它们在特定的位置、以特定的顺序相互作用，接收来自周围环境的各种信号。全能干细胞虽然被分离出来，但它们所在的“环境”已经不是早期完整胚胎的一部分了。它们失去了来自其他细胞群（包括胎盘相关细胞）的精确的空间信号和化学信号。这些信号对于协调细胞行为、指导后续分化和组织形成至关重要。
模式形成（Patterning）： 胚胎发育中有一个关键概念叫“模式形成”，即确定身体的“前后”、“左右”、“背腹”等方向。这需要一系列复杂的信号通路来引导。多能干细胞，即使被置于培养皿中，也无法自然地形成这种复杂的空间模式。
微环境的模拟： 尽管科学家们在努力模拟多能干细胞在体内的微环境，例如通过3D培养、加入特定的生长因子和信号分子，来引导它们向特定细胞类型分化，但要完全复制一个正在发育的胚胎中那种动态、多层次的微环境，仍然是巨大的挑战。
3. 互补的细胞群体： 要发育成一个完整的个体，需要不仅仅是一种或几种细胞。你需要一个协调一致的、高度互补的细胞群体。例如，神经系统需要神经元和神经胶质细胞，肌肉系统需要肌细胞和结缔组织，而整个身体的运转还需要循环系统、免疫系统等等。多能干细胞可以产生大部分这些细胞类型，但它们缺少了与某些高度特化但至关重要的细胞群体（如胎盘细胞）的协同作用，而这些细胞群体又是在发育初期由全能干细胞产生的。
总结一下：
多能干细胞之所以能分化为体内几乎所有细胞，是因为它们的基因组仍然完整，并且拥有一套相对灵活的表观遗传学和转录因子调控系统，能够响应各种信号，逐步“锁定”到特定的细胞谱系。但它们无法发育成完整个体，则是因为：
关键的胎外结构（如胎盘）的形成能力缺失。
失去了完整的发育环境，无法接收到指导整体模式形成和组织协调所需的复杂时空信号。
丧失了与早期胚胎中其他关键细胞群体（例如形成胎盘的细胞）的协同互作。
这就像一个拥有高超绘画技艺的画家，可以画出任何一幅壮丽的风景，但他需要一个画布、画笔、颜料和一个完整的构图思路才能完成整幅作品。多能干细胞拥有了“颜料”和“画笔”（细胞分化潜能），但缺少了“画布”（发育环境）和“构图思路”（整体发育指令）来创造一个“完整个体”。
希望这样详细的解释能让你对这个问题有一个更深入的理解。生命的神奇之处，就在于如此复杂的调控和精妙的协同作用。
首先，我们得明确几个概念。
全能干细胞（Totipotent Stem Cells）：这是最初期的细胞，比如受精卵和受精后的最初几次分裂产生的细胞（桑椹胚阶段）。它们拥有无限的分化潜能，不仅能发育成身体的所有细胞类型，还能发育成支持胚胎发育的胎盘等附属结构。所以，一个全能干细胞，理论上可以发育成一个完整的个体。
多能干细胞（Pluripotent Stem Cells）：这包括早期胚胎干细胞（ESC）和诱导多能干细胞（iPSC）。它们同样具有很强的分化能力，可以发育成体内的所有细胞类型，也就是我们常说的“三胚层”（外胚层、中胚层、内胚层）衍生的所有细胞。但关键在于，它们不能发育成胎盘等胎外结构。这就像一个精密的零件制造厂，能够生产出汽车的所有内部零件，但它本身无法变成一辆完整的汽车。
那么，为什么多能干细胞能做到前者，却无法做到后者呢？这主要归结于两个核心问题：基因表达的调控与发育环境的缺失。
一、基因表达的“锁定”与“特化”：
想象一下，一个刚刚受精的卵子就像一个拥有所有蓝图的中央计算机。它能指挥全身（也就是整个正在发育的胚胎）如何一步步形成。而多能干细胞，虽然也拥有完整的蓝图，但它们更像是被分配到不同部门的工程师。每个部门的工程师都精通本部门的业务（细胞类型），并且只专注于自己的领域。
1. 表观遗传学的重塑与限制： 在胚胎发育早期，受精卵的DNA上覆盖着许多“标记”，这些标记决定了哪些基因可以被读写，哪些不能。全能干细胞状态下，这些标记非常“灵活”，几乎所有的基因都有潜力被激活。然而，随着细胞开始分化，进入多能干细胞阶段，这些表观遗传学的标记开始变得更加“固定”和“特化”。这意味着，某些基因区域会变得“沉默”，被化学修饰锁定，即使它们在发育的某个阶段可能有用，也无法再被轻松激活。
DNA甲基化： 这是一种常见的表观遗传学修饰，通常会抑制基因表达。多能干细胞在分化过程中，会选择性地在特定基因上增加甲基化，从而“关闭”这些基因的表达。
组蛋白修饰： DNA缠绕在组蛋白上形成染色质。组蛋白上的各种化学修饰（如乙酰化、甲基化、磷酸化等）会影响染色质的紧密程度，进而影响基因的可及性。多能干细胞在分化时，会根据需要调整组蛋白的修饰状态，使得某些基因更容易被读取，而另一些则被包裹得更紧密，难以表达。
2. 转录因子网络的“分化”： 控制基因表达的蛋白质叫做转录因子。一个细胞最终变成什么样子，很大程度上取决于它激活了哪些转录因子。在全能干细胞阶段，存在一套非常广泛和复杂的转录因子网络，它们共同维持着细胞的多能性。但一旦细胞开始分化，这些网络就会“重组”，一些维持多能性的转录因子（如Oct4、Sox2、Nanog等）的表达量会下降，取而代之的是特定谱系的转录因子（例如，决定成为神经元的转录因子，或者决定成为肌肉细胞的转录因子）。这种“分化”的转录因子网络，就使得多能干细胞专注于某一类细胞的“生产”，而不再能够随意地、同时地激活所有类型的基因。
二、发育环境的“缺失”与“整合”：
即使多能干细胞拥有了成为所有细胞类型的“潜力”，它们也缺少了一个关键的“组织者”——完整的发育环境。这就像一个拥有精良工具箱的木匠，但他需要一个完整的建筑工地、图纸和项目经理才能建造一栋房子。
1. 胎外结构的重要性： 你提到多能干细胞不能发育成完整个体。这里最关键的区别在于胎盘的形成。胎盘不仅仅是提供营养和氧气的“管道”，它本身就是一个高度复杂、瞬息万变的器官，由胚胎细胞和母体细胞共同构成。胎盘的形成需要早期胚胎产生特定的细胞类型，比如滋养层细胞（Trophoblast）。这些滋养层细胞是全能性干细胞特有的能力，它们可以侵入子宫内膜，建立与母体的连接。而多能干细胞，尽管可以分化出滋养层细胞的前体，但它们缺乏发育成功能性胎盘的完整指令和支持系统。
2. 空间组织与信号传递的失衡： 胚胎发育是一个高度时空依赖的过程。细胞分化不仅仅是“变成”某种细胞，更重要的是它们在特定的位置、以特定的顺序相互作用，接收来自周围环境的各种信号。全能干细胞虽然被分离出来，但它们所在的“环境”已经不是早期完整胚胎的一部分了。它们失去了来自其他细胞群（包括胎盘相关细胞）的精确的空间信号和化学信号。这些信号对于协调细胞行为、指导后续分化和组织形成至关重要。
模式形成（Patterning）： 胚胎发育中有一个关键概念叫“模式形成”，即确定身体的“前后”、“左右”、“背腹”等方向。这需要一系列复杂的信号通路来引导。多能干细胞，即使被置于培养皿中，也无法自然地形成这种复杂的空间模式。
微环境的模拟： 尽管科学家们在努力模拟多能干细胞在体内的微环境，例如通过3D培养、加入特定的生长因子和信号分子，来引导它们向特定细胞类型分化，但要完全复制一个正在发育的胚胎中那种动态、多层次的微环境，仍然是巨大的挑战。
3. 互补的细胞群体： 要发育成一个完整的个体，需要不仅仅是一种或几种细胞。你需要一个协调一致的、高度互补的细胞群体。例如，神经系统需要神经元和神经胶质细胞，肌肉系统需要肌细胞和结缔组织，而整个身体的运转还需要循环系统、免疫系统等等。多能干细胞可以产生大部分这些细胞类型，但它们缺少了与某些高度特化但至关重要的细胞群体（如胎盘细胞）的协同作用，而这些细胞群体又是在发育初期由全能干细胞产生的。
总结一下：
多能干细胞之所以能分化为体内几乎所有细胞，是因为它们的基因组仍然完整，并且拥有一套相对灵活的表观遗传学和转录因子调控系统，能够响应各种信号，逐步“锁定”到特定的细胞谱系。但它们无法发育成完整个体，则是因为：
关键的胎外结构（如胎盘）的形成能力缺失。
失去了完整的发育环境，无法接收到指导整体模式形成和组织协调所需的复杂时空信号。
丧失了与早期胚胎中其他关键细胞群体（例如形成胎盘的细胞）的协同互作。
这就像一个拥有高超绘画技艺的画家，可以画出任何一幅壮丽的风景，但他需要一个画布、画笔、颜料和一个完整的构图思路才能完成整幅作品。多能干细胞拥有了“颜料”和“画笔”（细胞分化潜能），但缺少了“画布”（发育环境）和“构图思路”（整体发育指令）来创造一个“完整个体”。
希望这样详细的解释能让你对这个问题有一个更深入的理解。生命的神奇之处，就在于如此复杂的调控和精妙的协同作用。
网友意见
题目里的说法是针对胎生哺乳动物的。胎生哺乳动物的多能干细胞目前看来不能分化成滋养层的细胞，也就是不能形成胎盘，因此不能单独发育成新个体。
这种“对目前观察到的现象进行的总结”不能随便扩展到别的生物身上。
关于细胞潜能的概念，在哺乳动物身上差异明显：
- Totipotency/全能性，可形成包括胎盘等胚外组织在内的新个体。这是受精卵的分化能力。
- Pluripotency/多能性，可形成三个胚层的所有细胞类型。这是胚胎干细胞、诱导多能干细胞（iPS 细胞）等的分化能力。
- 由于胎生哺乳动物的干细胞目前看来不能发育成滋养层的细胞，用干细胞培养出胚胎的实验需要取四倍体囊胚之类“只能发育成滋养层”的东西配合。
- Multipotency/多潜能性（多分化能），可分化成多种细胞，但未覆盖三个胚层的所有类型。
- Oligopotency/寡能性，可分化成限定的数种细胞。
- Unipotency/单能性，可分化成限定的一种细胞。
动物体内不同类型的体细胞有着不同的突变负荷（例如皮肤细胞可能由于暴露于太阳紫外线而具有更多的突变），在诱导过程中扩展起始细胞群体所需的时间和分化能力是有差异的，并不是随便哪种体细胞都能诱导为 iPS 细胞，同一种体细胞未必都能诱导为 iPS 细胞，诱导出来的每个 iPS 细胞的性能也可以有差异。
动物体内还有一些体细胞失去了部分基因组（例如马蛔虫的体细胞 https://www.zhihu.com/answer/1580769896），抑或失去了细胞核（例如人的红细胞），这样的细胞连“细胞核的全能性”都不具备。
总而言之，绝大部分动物的体细胞不具有 Totipotency/全能性。
如果你使用的教材将细胞潜能统统称为“全能性”、谈论不同细胞的“全能性的多少”，那谈论的其实就是多能性、多潜能性、寡能性、单能性。
中学生物课本里的问题很多。在参加中学阶段的各种考试的时候，读者应该按考试要求答题。
例如：
过去认为，植物细胞分化之后，通常只要是细胞核完整的细胞类型就可以在组织培养条件下脱分化为愈伤组织，然后再分化、生长发育为整个植株，因此中学课本会说“植物细胞具有全能性”；近年来，关于植物细胞分化潜能的研究业已推翻了这样的想法，但是课本还没有改。
动物细胞分化至囊胚、特定的组织或器官之后，往往即便脱分化也不能重新取得全能性，只能分化成一部分细胞类型。哺乳动物的胚胎干细胞和诱导多能干细胞并不具有全能性。但是，动物的体细胞的细胞核在正常状态下还是可以带有本物种的细胞核应有的全套遗传物质，往往可以通过克隆技术获得与受精卵同等的全能性。因此，中学课本会说“动物细胞的细胞核具有全能性”。
中学课本多关注“已分化的细胞的全能性”（植物细胞、动物早期卵裂球细胞[1]，偶尔还谈谈孤雌生殖的动物的卵细胞的全能性），较少谈论未分化的受精卵。按必修一对“已分化”的限定，受精卵不能体现细胞全能性。可是，水螅全能干细胞、涡虫成神经细胞之类并非受精卵的动物细胞也具有全能性。
参考
- ^ 通常限制在第2~第16个细胞
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