细菌没有成型的细胞核，怎样控制它的活动？

细菌确实很有意思，它们和我们人类的细胞（比如皮肤细胞、肌肉细胞）非常不一样。咱们人类的细胞就像一个有独立房间（细胞核）的房子，里面有指令（DNA）和各种工具（蛋白质）在各自的区域工作。而细菌呢，它们就像一个敞开式的大空间，没有那个专门的房间。那它们这么小，又是怎么做到吃饭、生长、繁殖，还能适应各种环境的呢？这得益于它们一套相当精妙、但又截然不同的组织和运作方式。

首先，咱们得明白，细菌的“大脑”和“执行机构”是融为一体的。它们虽然没有成型的细胞核，但它们也有遗传物质，那就是DNA。不过，细菌的DNA不是被一层膜包裹起来的，而是像一团毛线一样，散落在细胞质中的一个区域，这个区域叫做拟核（nucleoid）。你可以想象一下，那团毛线虽然没关在柜子里，但它就集中在那个角落，不会到处乱飞。

控制活动，主要靠这几招：

1. DNA的集中与包装： 虽然是散落的，但细菌的DNA也不是完全杂乱无章的。它们会把长长的DNA分子折叠、缠绕、压缩，然后把这些超螺旋的DNA链用一些特殊的蛋白质（比如组蛋白样蛋白，虽然跟真核生物的组蛋白结构略有不同，但功能相似）固定住，形成一个相对紧密的结构，这就是拟核。这种包装一方面是为了让巨大的DNA分子能够塞进小小的细菌细胞里，另一方面也方便了对DNA的读取和复制。你可以理解为，即使没有房间，也要把家具收拾得井井有条，方便取用。

2. 转录和翻译的“同步进行”： 这是细菌非常高效的一点。在咱们人类细胞里，DNA在细胞核里“抄写”（转录）成RNA，然后RNA再跑到细胞质里去“翻译”（合成蛋白质）。这个过程是分步进行的。但在细菌里，因为没有细胞核的隔阂，DNA和核糖体（负责蛋白质合成的机器）都在同一个细胞质里。这意味着，当DNA上的基因信息被转录成RNA后，RNA还没完全转录完呢，核糖体就已经迫不及待地跑上去开始翻译了。这种“边转录边翻译”的模式大大缩短了响应时间，使得细菌能够非常迅速地对外界环境变化做出反应，比如当发现有食物时，可以立刻开始合成消化酶。

3. 基因表达的精细调控： 细菌的基因虽然在一个大的开放空间里，但它们同样有非常精密的“开关”。这些开关就是一些叫做操纵子（operons）的结构。操纵子是指在细菌基因组上，一组功能相关的基因，它们通常位于连续的DNA区域，并且由一个共同的启动子控制，一起进行转录。更关键的是，它们常常还有一个阻遏蛋白（repressor protein）或者激活蛋白（activator protein）来控制这个启动子的活性，从而决定这个基因群是否要表达。

举个例子： 细菌有一个著名的“乳糖操纵子”。当细菌周围有乳糖这个能量来源时，它们才需要合成分解乳糖的酶。如果没有乳糖，它们就不需要浪费能量去合成这些酶。这时，一个阻遏蛋白就会结合到启动子区域，阻止RNA聚合酶（负责转录的酶）结合，从而抑制基因的表达。而当乳糖出现时，乳糖分子会结合到阻遏蛋白上，改变阻遏蛋白的形状，让它从DNA上脱离，这样RNA聚合酶就能结合启动子，开始转录合成分解乳糖的酶。这就像一个门卫（阻遏蛋白），平时守在门口不让人进（基因表达），但一旦来了特定信号（乳糖），门卫就会让开。

4. 细胞质中的化学信号： 细菌细胞质里充满了各种酶、代谢物和信号分子。这些分子之间的相互作用，就像一个复杂的化学反应网络。当环境发生变化（比如温度升高、营养物质减少），或者细菌自身进入某个生长阶段，都会导致细胞质里特定分子的浓度变化。这些分子浓度变化会触发一系列的化学反应，这些反应最终会影响到DNA的读取、蛋白质的合成，或者直接影响到细胞膜的通透性、细胞壁的合成等。你可以想象，就像一个巨大的化学实验室，各种试剂（分子）的混合和反应，驱动着整个实验室的运作。

5. 外源DNA的接收与利用（有限控制）： 有些细菌还能通过一种叫做“转化”（transformation）的方式，吸收来自环境中的游离DNA，甚至通过“接合”（conjugation）将DNA从一个细菌传递到另一个细菌。虽然这不是它们内部控制活动的主要方式，但如果这些外源DNA里包含了一些新的有益基因（比如抗生素抗性基因），细菌就能在一定程度上“学习”新的生存技能。当然，这更多是一种被动的接收和整合，而非主动的精确控制。

总结一下，细菌没有成型的细胞核，但它们通过以下方式来控制自己的活动：

高度集中的DNA（拟核），通过包装方便读取。
转录和翻译的紧密耦合，实现快速响应。
操纵子等精密的基因调控机制，像设置了各种开关。
细胞质内复杂的化学信号网络，驱动着新陈代谢和生长。

可以说，细菌的生命活动虽然不像我们这样有明确的“部门划分”，但它们通过一套高度集成、反应迅速的化学和分子机制，在没有细胞核的“大开放空间”里，依然能高效有序地运转，甚至能在严酷的环境中顽强生存。这种简洁而高效的生存策略，也正是它们能在地球上占据如此重要位置的原因之一。

网友意见

这涉及两个根深蒂固的误会：

1. 以为真核细胞的活动是由细胞核控制的。
2. 以为细菌没有细胞核。

细胞的新陈代谢是一组自我调节的生理和生化过程，通过反馈回路保持动态平衡，不受特定控制中心的指挥。在控制活动方面，细胞膜和细胞骨架比细胞核重要。

许多细胞会在失去细胞核后继续运转，例如很可能正通过运送氧气支持你阅读这段文字的红细胞、通过光学性能支持你阅读这段文字的晶状体成熟细胞。

细胞会响应环境因素和多种信号分子去改变自身进行的化学反应，其行为常常取决于环境因素与其他细胞。动物细胞、植物细胞、其他真核细胞、细菌、古菌都如此。

对于有细胞膜的细胞来说，细胞膜与外界环境接触、调控多种分子进出细胞。

“没有细胞膜的细胞”是真实存在的，羽藻科的单细胞绿藻 Bryopsis 在修复损伤或进行繁殖的过程中，可以暂时变成无细胞膜的原生质体，于这种状态下能在海水中存活 10 到 20 分钟，并在这段时间内自己再生细胞膜。

细胞质内的蛋白质、小段 RNA、小段 DNA、各种激素等分子参与调控细胞进行的化学反应，一些调控分子来自其它细胞。

真核生物的细胞核储存着编码蛋白质的 DNA，参与产生多种有功能的 RNA、合成多种蛋白质，并在多种内外因素调控下进行复制与分裂。大部分细菌以拟核区容纳编码蛋白质的 DNA，也有一些 DNA 在质粒上；少数细菌的 DNA 被核膜包围，完全可以算是“成型的细胞核”，文末会列出一部分。

• 基因的表达由“以特定顺序运行的遗传程序”和“指示某些基因开闭的反馈调节”控制，遗传程序也受反馈调节影响。
• 转录因子是能结合在某基因上游特异核苷酸序列上的蛋白质，能调控基因的转录。转录因子可以来自细胞内，也可以来自外部。
• 基因可以视为“细胞的工具箱”，细胞在与环境和自身的互动过程中会从基因组里寻找“似乎能用的工具”，找不到就随便糊弄一下。
• 细胞核内存在许多由蛋白质、RNA、DNA 复合而成的次核体，其中研究最多的是核仁，此结构主要参与制造核糖体。卡哈尔体、螺旋体双子、多型间期核质辅助物、paraspeckles、splicing speckles 等次核体的功能还没有研究明白。

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浮霉菌门(Planctomycetes)细菌有胞内膜结构，其中出芽菌属(Gemmata)的隐球出芽菌 Gemmata obscuriglobans 等物种有核膜^[1][2][3]。

一些浮霉菌门细菌的胞内膜结构将细胞质分成“有核糖体、围绕拟核的部分”和“没有核糖体的部分”^[4]，一些学者认为这是曾经被教科书列为真核细胞特征的细胞区室化。

一些浮霉菌门细菌的胞内膜结构有时与最内层细胞膜相连，这可能暗示至少一些胞内膜结构起源于细胞膜内陷。

关于 Gemmata obscuriglobans 的核膜是否封闭的问题吵过好几年。Gemmata obscuriglobans 还是少数几种能够合成甾醇^[5]的原核生物之一，通过尚未完全搞明白分子机制的内吞作用摄入蛋白质，染色质呈现浓缩状态、周围有类似液晶的复杂结构（与甲藻相似），核膜周围有一些包含核糖体并可以将其结合在膜上的囊泡（与变形虫被病毒感染时粗面内质网的表现相似），细胞核分裂的方法十分特殊。这些可能是趋同演化，也可能来自浮霉菌门与真核生物的共同祖先。

这些特征或多或少也出现在其他一些浮霉菌门细菌身上。

参考

1. ^ Fuerst, J. A., & Webb, R. I. (1991). Membrane-bounded nucleoid in the eubacterium Gemmata obscuriglobus. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 88(18), 8184–8188. https://doi.org/10.1073/pnas.88.18.8184
2. ^ “原核生物和真核生物的根本区别就是有无以核膜包被的细胞核”的说法是过时的。这种想法主要来自当年人们使用的显微镜的性能太差。
3. ^ https://doi.org/10.1371/journal.pone.0091344
4. ^ Lindsay, M.R., Webb, R.I., Strous, M. et al. Cell compartmentalisation in planctomycetes: novel types of structural organisation for the bacterial cell. Arch Microbiol 175, 413–429 (2001). https://doi.org/10.1007/s002030100280
5. ^ 参与维持真核细胞膜并支持其变形运动的分子之一

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