问题

为什么食肉恐龙多是两条腿?

回答
食肉恐龙多是两条腿行走,这可不是个巧合,而是它们演化过程中一项非常成功的策略,背后原因可不少。要说清楚这事儿,咱们得从恐龙那个时代,跟它们的老祖宗聊聊。

首先,得把眼光放得长远点,看看它们的祖先。恐龙的祖先,其实很多都是四条腿的爬行动物,这一点跟我们今天的爬行动物,比如蜥蜴,挺像的。但恐龙这个家族,那可是在漫长的演化中,玩出了不少新花样。

为什么会从四条腿“变”成两条腿呢?

这背后有很多原因,咱们一个一个来掰扯:

1. 速度与敏捷性的飞跃: 想象一下,如果一个生物需要追逐猎物,跑得快、动作灵活绝对是生存的关键。两条腿比四条腿,在很多时候能提供更快的速度和更好的转向能力。你试试四条腿跑跑看,再试试两条腿跑跑看,就能体会到那种区别。四条腿虽然稳当,但想快速启动、急停或者改变方向,就没那么利索了。而对于那些需要捕食奔跑的食肉恐龙来说,两条腿就是它们的“加速器”和“方向盘”。

举个例子: 就像我们今天去赛跑,肯定是两条腿的运动员比四条腿的动物跑得快,而且能做出各种高难度动作。食肉恐龙也是一样,它们需要追上那些同样跑得很快的植食恐龙,两条腿的结构,让它们的后肢能更有效地发力,配合上它们轻巧的身体,简直就是天生的猎手。

2. 解放双手,用于捕猎和抓握: 这点非常关键!当它们用两条腿站立和奔跑时,前肢就解放出来了。这双“前爪”可不是摆设,它们可以用来:

捕捉和固定猎物: 锋利的爪子和牙齿是捕食利器,但如果能用前肢抓住猎物,就像我们用手抓住食物一样,那捕食效率就大大提高了。很多双足恐龙的前肢虽然不像后肢那样粗壮,但往往很灵活,而且上面长着锋利的爪子,是它们捕猎时重要的辅助工具。
操纵和进食: 抓取食物,撕扯肉块,甚至把食物往嘴里送,都需要手来帮忙。想象一下没有手,光靠嘴和脚去吃饭,那得多别扭!

3. 身体结构的优化: 为了实现双足行走,这些恐龙的身体结构也发生了相应的改变:

重心前移: 很多双足恐龙的尾巴变得很长、很粗壮,而且非常僵硬。这尾巴就像一个“平衡器”,能够帮助它们在奔跑和站立时保持身体的平衡,防止因为重心靠前而摔倒。你可以把那尾巴想象成是驾驶飞机时飞机的尾翼,或者我们骑自行车时身体的自然摆动,都是为了保持平衡。
骨骼的适应: 它们的骨盆和腿部骨骼也变得更适合支撑和驱动身体。比如,髋关节的结构变得更适合承重,腿骨的形状也更适合长距离奔跑。

4. 能量效率: 有些研究认为,在特定速度范围内,双足行走比四足行走更有效率。虽然听起来有点反直觉,但生物学家认为,对于某些体型和运动方式的恐龙来说,用两条腿协调地运动,消耗的能量相对较少,这意味着它们可以更长时间地追逐猎物,或者在捕食成功后有更多体力。

5. 生态位的选择: 恐龙的演化是一个大家族,里面有各种各样的成员。一些双足的食肉恐龙可能找到了一个独特的生态位,这个生态位特别适合它们这种运动方式和捕食策略。比如,它们可能擅长在森林里追逐,或者在开阔地带伏击,这些场景下,敏捷的双足站立和奔跑就显得尤为重要。

不全是双足,但双足是主流:

当然,也要说明一点,并不是所有食肉恐龙都是双足的。比如,一些早期或体型巨大的食肉恐龙,比如棘龙(Spinosaurus),它们也有相对粗壮的前肢,虽然也有证据表明它们能用两条腿站立,但它们的运动方式可能比后来那些双足的食肉恐龙要复杂一些,甚至是半水生。

但是,如果我们看到诸如霸王龙(Tyrannosaurus rex)、迅猛龙(Velociraptor)、异特龙(Allosaurus)这些非常具有代表性的食肉恐龙,它们无一例外都是用两条腿行走的。这足以说明,在食肉恐龙这个大类中,双足站立和奔跑是一种非常成功的演化方向,给它们带来了巨大的生存优势。

所以,简单来说,食肉恐龙多是两条腿,是因为这种身体结构让他们跑得更快、更灵活,能够更好地用前肢抓捕和处理猎物,并且在整体的身体设计上更适合捕食者的角色。这是一套为了生存和繁衍而精心打磨出来的“工具”,在恐龙那个竞争激烈的时代,这套工具让它们成为了顶级的掠食者。

网友意见

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这是一个好问题。

首先,解答“为什么”之前,还是看一看“是不是”的问题,下面是一张恐龙的系统树,


这个系统树里面,绿色的是专性的二足行走的恐龙,就是说这种恐龙是严格两足行走的,蓝色的是兼性的二足行走的恐龙,就是说这种恐龙有时候两足行走,有时四足行走,紫色的是四足行走的恐龙。

从这个系统树我们能看出什么呢?第一,兽脚类全是严格的两足行走的动物,就是系统树里面写着“Theropods”的这一支恐龙(从这一支恐龙中演化出了鸟类),当然,有人认为北非的埃及棘龙是四足行走的,就是这货:


但是绝大多数的兽脚类,可以肯定是专性的二足行走的,同时,绝大多数的兽脚类是肉食性的恐龙,只有极少数的例外。

第二,鸟臀类里面的异齿龙科(Heterodontosaurids)和肿头龙类(Pachycephalosaurs)是专性的二足行走恐龙,两者都是植食性的恐龙。

异齿龙科的孔子天宇龙(中国辽西)和肿头龙类的怀俄明肿头龙(北美洲)


第三,早期的鸟脚类(Ornithopods)中,二足行走是广泛存在的情况,但是到了后期的鸟脚类,比如演化到禽龙类阶段以后,一般认为这些类群是兼性的两足行走的动物,比如非常进步的鸭嘴龙科的巨型山东龙、棘鼻青岛龙等,这一类恐龙都是植食性的。

第四,蜥脚型类(Sauropodomorphs)、有甲龙(Thyreophorans)和角龙类(Ceratopsians)都是早期的种类专性或者兼性的二足行走,到了后期则变为四足行走。这一类恐龙绝大多数是植食性的。

从以上几点,我们得出结论了,题目里所述的食肉恐龙多是两条腿,食草恐龙多是四条腿,至少是部分准确的,那么,为什么如此呢?

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根据第一张恐龙系统树,我们可以合理推测二足行走应该是恐龙的一个祖征,就是从恐龙的祖先就开始有了的一个特征,而四足行走性,应该是恐龙的各个支系各自独立演化出来的特征,它是二次形成的,这一点从那些三叠纪和早侏罗世的最早的恐龙都是专性的二足行走动物可以进一步得到佐证,比如鸟臀类的始奔龙、匹萨诺龙,蜥臀类的始盗龙、黑瑞拉龙、南十字龙,

娇小始奔龙(南非的晚三叠世)

梅氏匹萨诺龙(阿根廷的晚三叠世)

月亮谷始盗龙(阿根廷的晚三叠世)

伊斯基瓜拉斯托黑瑞拉龙(阿根廷的晚三叠世)

当然,有人可能会质疑,为什么不能是四足行走为恐龙的祖征,而二足行走是恐龙的各个支系各自独立演化出来的特征呢?这就涉及到科学理论的简约性原则,如果两足行走是恐龙的祖征,则这一特征在很多支系仅需要变化一次,则二足行走变化为四足行走,而如果四足行走是恐龙的祖征的话,则这一特征在很多支系需要变化两次,即由四足行走变为二足行走再变为四足行走,同样可以解释一个现象的两个科学理论,在进一步的证据出现之前,我们当然选择更加简约的那一个,因此,目前,我们可以下结论:恐龙的祖先是种二足行走的动物,在恐龙的演化过程中,多个支系二次演化出四足行走的方式

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现在我们对问题有所回答了:肉食性的恐龙多是两条腿走路,这不过是继承自恐龙祖先的特征,而植食性恐龙多四足行走,则是次生性的,这一变化与恐龙的体型增大的过程恰巧同时发生,首先,四足行走天然地可以更好地支撑体重,而植食性恐龙为了消化植物细胞壁中的纤维素(比肉食更加地难以消化),需要很大的一个消化道,这又会需要一个很大的腹腔,从而不成比例地增加臀部和后肢之前的重量,使得动物的重心前移,这种演化压力下,更加利于四足行走的运动方式。另外,有甲类(甲龙类和剑龙类)中重型甲板的演化出现,使得这类恐龙的绝对体重增高,而角龙类中头部装饰和角的出现以及蜥脚型类的过长的脖子,使得这两类恐龙重心前移,以上这些因素,都是导致这些支系中四足行走方式演化出现的原因。

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现在,我们已经知道了植食性恐龙为什么多是四足行走的,那么恐龙的祖先为什么会采取二足行走的方式呢(从而把这一特征遗传给了兽脚类等恐龙演化支)?

目前,我们有早三叠世约2亿5千万年的恐龙的近亲(称为“恐龙型类”)的脚印化石,

波兰南部早中三叠世的恐龙型类的脚印遗迹

我们现在知道它们是四足行走的,但是,很多更晚的恐龙型类,我们知道它们是二足行走的,于是,现在问题可以变为:二足行走方式在恐龙型类中的演化出现,以及在随后真正的恐龙类的保留和加强,是在什么背景下,为什么出现的呢?

我们推测,不管是哪种选择压力导致恐龙二足行走,恐龙的祖先不是立即地由专性的四足行走的动物变为专性的二足行走,而应该有一段兼性的二足行走的阶段,经过这一阶段,恐龙才最终演化为严格地两足行走动物,那么现在,我们需要在现代生物中找到一种兼性的二足行走的动物,以便对恐龙的这一演化阶段作出类比,并推测其适应功能学的起源

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我们的目光投向了现生的有鳞目——这一大类下,兼性的二足行走性独立演化出了多次,现生有鳞目下的飞蜥科、领豹蜥科、冠蜥科、鬣蜥科、角蜥科的蜥蜴在高速运动时,会采取二足行走的方式,通常,这是为了躲避威胁,典型例子比如:youtube.com/watch?(环颈蜥以二足的方式高速运动,需翻墙)。

蜥蜴采取二足行走的方式是为了获取最高的冲刺速度,二足行走与更高的行进速度有关系,这似乎有点反直觉,毕竟,如果前后肢在长度和肌肉系统方面大致相近,四足行走的效率要比二足行走高得多,而且,那些不是很特化的兼性二足行走的蜥蜴,比起那些专性的四足行走的蜥蜴,前者也没有很显著的优势(无论是最高速度,还是运动效率)。

解决这个矛盾的关键在于,蜥蜴的前后肢的肌肉系统在本质上非常不一致,蜥蜴后肢的主要动力来源是尾股肌系,这是一组肌肉,把前部尾椎和人字骨连接到大腿骨的第四转子之上,并通过附属的肌腱,连接到下面的胫骨,这组为后肢提供牵缩动力的肌肉,比前肢的牵缩肌要强大得多,这是由于尾股肌系的特殊位置,使得它可以几乎没有限制地向后延伸或者侧向增加周长,这样,对于蜥蜴来说,它的后肢天然地就比前肢更能提供动力。

这种前后肢运动能力的不同,导致了以下的几点后果:

第一,相同的步频下,四足行走的蜥蜴的后腿推动力更强,因此产生更大的加速度;

第二,这意味着,资源投资到加长后腿,净收益更高,这样,蜥蜴为了获得高速度,天然地倾向于加长后腿;

第三,加大的尾股肌系会后移动物的重心,使得它提起躯干和前肢运动更加容易;

第四,前后肢的步长不一致,会导致四足行走的蜥蜴在奔跑时自己绊倒自己,这一点虽然看着很搞笑,但是有学者通过实验确实证实了这一点,这对于蜥蜴来说简直是生与死的差别,因为它们高速运动时,多数是为了躲避捕食者。

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有了现代蜥蜴的例子,我们可以再回到推测的兼性的二足行走的恐龙祖先,尾股肌系这一组肌肉,我们现在知道决不是仅仅存在于现生蜥蜴中,这一组肌肉应该是早期四足动物就已经拥有的,而有鳞目的蜥蜴不过是唯一展示出尾股肌系——二足行走两者关系的类群,现生四足动物类群,要不就失去或者大大缩小了尾股肌系,比如哺乳类、某些鸟类、无尾两栖类,要不就保留了尾股肌系,但是采取了非陆生或者非快速运动的生活方式,比如鳄类、蝾螈类和龟类。

恐龙型类中一些特征解剖学特征表明,尾股肌系,也是它们的后肢主要牵缩肌,这方面的证据包括:这些类群中的尾肋向上提高,而且大腿骨上的第四转子极为显著,这表明尾股肌系对于恐龙型类,也是它们后肢的主要动力来源。

这样一来,我们就可以提出:类似于现生有鳞目的蜥蜴,恐龙的祖先采取二足行走的方式也是为了获得较高的速度,并且由于尾股肌系的影响,它们天然地更倾向于采用二足行走的方式。

那么整个可能的演化情景就出来了:早期的恐龙型类是一类小型的肉食性动物,周围环境有许多更大捕食者(三叠纪时这类捕食者以向现生鳄类方向演化的主龙类为主,学术称之为镶嵌髁类主龙),处于这样一种生态位,速度和敏捷至关重要,由于具有大型的尾股肌系,导致现代蜥蜴多次演化出兼性的二足行走能力的因素,同样地也会导致这些恐龙的祖先演化出兼性的二足行走能力,同时恐龙的祖先可能本质上要比蜥蜴更加活跃一些(甚至可能在一定程度上具有内温性),它们在演化中就受益于延续时间越来越长的高速奔跑能力,后肢和相关的整个骨盆、尾椎解剖结构也越来越适于维持一种两足行走的姿势,与此同时,前肢长度和重量也越来越小,因为这样有助于维持平衡。而且恐龙的祖先的站姿不同于蜥蜴,它是直立的,而不是后者匍匐形式的,这更利于恐龙祖先低速运动时保持平衡,更有利于从兼性二足行走转变为专性二足行走,最终,后肢完全适应了高速运动,恐龙的祖先成为了一种严格的二足行走的动物。

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那么,以上的类比还有别的证据吗?

答案是有的。

在一些相同时代的具有尾股肌系的化石类群中,比如和恐龙同属于主龙类,但是向鳄类方向演化的镶嵌髁类中,兼性和专性的二足行走能力演化出了不只一次,研究者已经发现二足行走性和高速奔跑能力在三叠纪主龙类中呈正相关。还有一些亲缘关系更远的动物,比如副爬行类的波罗蜥科的真双足蜥,主龙型类的伦巴底蜥、巨胫龙等也被认为是兼性的二足行走动物。

二叠纪来自德国中部地区的真双足蜥,被认为是一种可以快速奔跑的副爬行类动物

反面的例子即是哺乳类了,哺乳动物中专性的二足行走动物相对地要较少,因为合弓类(演化出哺乳动物的羊膜类演化支)中,很早就失去了尾股肌系,下面是一张合弓类的简单演化树:

我们现在确切地知道二叠纪的早期的楔齿龙类(Sphenacodontids)大腿骨的第四转子大而显著,且其前部的尾肋和人字骨也很显著,另一方面,三叠纪的真兽齿类(Eutheriodonts)和二齿兽类(Dicynodonts)确切无疑地缺失第四转子,这样我们大概知道尾股肌系的丢失这个事件,大致应该发生在晚二叠。另外,丽齿兽类(Gorgonopsids)的大腿骨具有明显的第四转子,这样综合来看,似乎尾股肌系的丢失在真兽齿类和二齿兽类中独立地发生了两次,这背后的可能原因很耐人寻味,因为这两个类群是唯二的在二叠纪-三叠纪大灭绝事件中得以幸存的支系,这两个类群中许多种类是营掘穴式的生活的,可能这种特殊的生活方式使得它们在大灭绝事件的气候变化中幸存下来,并且掘穴式的生活方式导致它们失去了尾股肌系

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三叠纪似乎是陆生动物的各个支系实验二足行走的一个全盛期,有二足行走的恐龙型类、原蜥形类、波波龙科的镶嵌髁类等在这一时期演化出现,这种二足行走动物的爆发式出现,可能反映了三叠纪特殊的生态背景,二叠纪-三叠纪大灭绝后,大量的生态位空了出来,而且这可能是四足动物中内温性动物的第一次进化军备竞争。三叠纪-侏罗纪灭绝事件之后以及紧随其后的恐龙统治时期,三叠纪中演化出现的各种其它二足行走的类群都灭绝了,如果不是由于白垩纪后哺乳动物和鸟类的快速崛起,古新世很可能又一次见到双孔类二足行走动物的扩张。

简而言之,保留了尾股肌系的恐龙祖先在演化中天然地更加倾向于二足行走,而失去了这一肌肉系统的哺乳类天然地更加倾向于四足行走,一句话:Anatomy was destiny. 解剖学结构就是命运。

参考文献:

1.The functional origin of dinosaur bipedalism: Cumulative evidence from bipedally inclined reptiles and disinclined mammals

2.Footprints pull origin and diversification of dinosaur stem lineage deep into Early Triassic

3.Journal of Experimental Biology

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