大脑对于时间感的机理是什么？
要讲清楚大脑的时间感机理，咱们得先明白，大脑里并没有一个专门负责“计时”的“时钟”。相反，时间感的产生更像是一个分布式系统，涉及大脑皮层、皮层下区域，甚至是更深层的神经网络的协同工作。我们可以从几个主要的维度来理解它：
一、 内部节律与振荡：大脑的“生物钟”
这听起来有点像我们日常说的生物钟，但它更基础。我们的神经元并不是孤立工作的，它们会以一定的频率进行放电，产生节律性的活动。这些节律活动就像是大脑内部的“嘀嗒”声，为我们感知时间提供了基础的节奏。
神经振荡（Neural Oscillations）：大脑活动可以通过脑电图（EEG）等技术记录下来，呈现出不同频率的波形，比如α波、β波、γ波等等。研究表明，这些振荡的频率和同步性与我们感知的时间长度有关。比如，当大脑处于一种特定频率的振荡状态时，我们可能会觉得时间过得慢；而当振荡模式改变时，时间感也随之变化。
神经元集群的活动模式：不仅仅是单个神经元，神经元集群（neuronal populations）的同步放电模式也扮演着重要角色。想象一下，一群士兵按照统一的口令行动，他们的集体行动就构成了一个“节奏”。大脑中的神经元集群也是如此，它们的协同放电可以编码时间信息。
二、 状态依赖性与感觉的整合：感受的积累
我们对时间的感知，很大程度上取决于我们当下正在经历什么，以及我们大脑处理这些信息的方式。这是一种“状态依赖性”的机制。
感觉输入的“密度”：当我们的感官接收到大量、丰富的信息时，比如置身于一个热闹的集市，信息涌入大脑，需要大脑进行大量的处理。这种信息处理的“密度”会让大脑觉得时间过得更快，因为单位时间内处理的信息量更多了。反之，当环境相对单调，信息输入较少时，大脑处理的任务量相对轻松，单位时间内的信息处理量就显得少了，从而产生时间过得慢的感觉。
注意力的分配：我们把注意力放在哪里，也会影响时间感。当我们全神贯注于某件事情时，比如专心致志地完成一项任务，我们可能会忽略时间的流逝，觉得时间过得很快（“心流”状态）。而当我们无聊、等待或者时刻关注着时间时，即使只过去了很短的一段时间，也会觉得异常漫长。这说明，大脑对时间的感知并非被动记录，而是主动参与了对时间的“建构”。
记忆与情绪的关联：我们对时间的感受也受到记忆和情绪的影响。快乐的时光总是短暂的，而痛苦的等待则显得无比煎熬。这可能与情绪状态下大脑处理信息的方式不同有关。积极情绪可能增强信息的编码和提取，让相关记忆“显得”更丰富，从而在回顾时觉得时间过得快。而负面情绪可能会干扰正常的记忆编码，甚至导致对时间的扭曲感知。
三、 运动与多感觉整合：从动作到时间的映射
我们自身的运动和对外界运动的感知，也与时间感息息相关。
本体感觉（Proprioception）：我们身体肌肉、关节的感知，告诉我们身体在空间中的位置和运动状态。这种本体感觉的信号，与时间信息紧密联系。比如，当我们伸手去抓一个移动的物体时，大脑需要根据物体的速度和运动轨迹来预测它在未来某个时刻的位置，这背后就需要对时间进行精确的估计。
多感觉通道的整合：视觉、听觉、触觉等不同感觉通道的信息需要被大脑整合起来，才能形成连贯的时间感知。例如，观看一段视频时，我们的大脑会将画面和声音的运动轨迹进行匹配，确保它们在时间上是同步的。如果声音和画面不同步，我们会立刻感觉到“不对劲”。这种多感觉通道的同步性，也是时间感的重要来源。
四、 大脑的特定区域与网络：幕后功臣
虽然时间感是分布式的，但有一些脑区在其中扮演着核心角色：
基底神经节（Basal Ganglia）：这是一个重要的运动控制中心，也被认为在节律性运动、习惯形成以及时间感知中发挥关键作用。特别是其中的纹状体（Striatum），被认为含有一系列“计时器”单元，它们可以编码不同长度的时间间隔。
小脑（Cerebellum）：小脑主要负责运动协调和精确性，但研究表明它也参与时间感知，特别是在短时间间隔（毫秒到秒级）的估计上。它的精细调节能力，可能为精确的时间判断提供了基础。
前额叶皮层（Prefrontal Cortex）：作为高级认知功能的中枢，前额叶在计划、决策和注意力等方面发挥作用，这些都与我们对时间的主观体验息息相关。它可能通过调节其他脑区的活动来影响时间感知。
海马体（Hippocampus）：虽然主要与记忆有关，但海马体也参与对事件发生的顺序和时间点的编码。它帮助我们建立事件的时间线。
五、 不同时间尺度下的时间感机理差异
有趣的是，大脑感知不同时间尺度（如毫秒、秒、分钟、小时甚至更长）的机制可能并不完全相同。
短时间尺度（毫秒级）：可能更多依赖于神经信号的快速传递和神经元的瞬时活动模式。
中期时间尺度（秒到分钟级）：可能与神经元集群的振荡、累积效应以及对感觉输入的处理密度有关。
长时间尺度（小时、天、年）：更多地受到记忆、事件顺序、昼夜节律以及社会文化因素的影响。
总而言之，大脑的时间感并非来源于单一的“时钟”，而是一个复杂、动态、多层次的系统。它涉及到神经元的节律性活动、信息处理的密度、注意力的分配、情绪的调节、以及多个脑区的协同工作。这种精妙的机制，让我们能够在纷繁复杂的世界中，感知、估算和安排生活的点点滴滴，构筑起我们对过去、现在和未来的连贯体验。下一次你感觉时间飞逝，或者度日如年的时候，不妨想想这背后，大脑正在进行着多么令人惊叹的“内部计算”。
网友意见
生物钟，即脊柱上核（SCN），对我们的日常福祉至关重要。它通过预期的心率、葡萄糖和皮质醇的上升，使我们为即将到来的活动期做好准备。同时，"黑暗的荷尔蒙"，褪黑激素会减少。因此，时间信息渗透到所有组织，有趣的是，不仅通过激素，而且通过SCN对身体器官的直接神经元影响。SCN和下丘脑室旁核（PVN）之间的轴线对于神经内分泌和自主神经系统的组织/同步化与一天的时间至关重要。这个SCN-神经内分泌PVN轴照顾到了及时的激素分泌。同时，SCN-自律神经PVN轴通过自律神经系统对器官进行微调，以接收这些荷尔蒙。最后，与啮齿类动物的大脑相比，人类SCN的投射组织相似，这表明这些神经内分泌自主神经互动的基本原则在人类中也可能是真实的。
激素分泌在时间上是高度有序的，实现了最佳的生物功能和健康。位于下丘脑上核（SCN）的主时钟协调昼夜节律的时间，包括对激素分泌的日常控制。在大脑中，SCN驱动荷尔蒙分泌。在某些情况下，SCN神经元与神经分泌神经元进行直接突触连接。在其他情况下，SCN信号设定 "时钟基因 "的相位，在神经分泌细胞的细胞水平上调节昼夜功能。这些时钟基因的蛋白质产物也可以对神经内分泌释放因子进行直接转录控制。时钟基因和蛋白质也在周围的内分泌器官中表达，提供额外的时间控制模式。最后，SCN通过自主神经系统向内分泌腺发出信号，允许通过多突触途径进行快速调节。因此，昼夜节律系统通过遗传、细胞和神经调控机制的结合实现了对内分泌功能的时间调控，以确保每个反应发生在正确的时间位点。评估分子/细胞钟相位的工具和评估 "时钟细胞 "及其目标之间的联系的强大追踪方法的出现，为研究神经分泌的昼夜控制方面提供了机会，以寻找组织内分泌系统的一般原则。
大脑 "时钟 "：从组织到基因
1972年首次提出了哺乳动物的高度本地化的大脑时钟，证明切除SCN的病变会取消肾上腺皮质激素分泌和运动行为的昼夜节律性（Moore和Eichler，1972；Stephan和Zucker，1972）。SCN病变的动物继续表现出全部的正常行为，但它们的时间组织却丧失了，而且永远不会恢复，不管病变是在发育的早期进行的（Mosko和Moore，1979）。
在随后的30年里，在许多不同的实验室进行的体内、体外和体外研究中，SCN作为大脑主时钟的最初结论得到了证实。例如，将供体SCN组织移植到心律不齐、SCN缺失的宿主大脑中，可以恢复行为的昼夜节律性（Lehman等人，1987；Ralph等人，1990）。重要的是，节律是随着供体SCN的周期而恢复的，这表明移植的组织不是通过恢复宿主的大脑功能而发挥作用的，而是 "时钟 "包含在移植的组织中。钟功能包含在SCN内的进一步证据来自于研究表明，神经发射率的昼夜节律在分离的SCN组织中保持培养（Green和Gillette，1982；Groos和Hendriks，1982；Shibata等人，1982）。从历史的角度对这些研究作了很好的概述（Weaver，1998）。
虽然上述工作证明了SCN组织作为一个整体是一个时钟，但发现昼夜节律性是单个SCN神经元的属性，为下一个突破创造了条件。分散培养的SCN细胞表现出电活动的昼夜节律，这表明昼夜节律性是一种细胞属性，而不是神经网络的突发属性（Welsh等人，1995）。这些研究允许探索并随后发现负责昼夜节律功能的细胞分子机制。
在细胞内，昼夜节律是由自律性转录/翻译负反馈环产生的，大约需要24小时，而细胞水平上的昼夜振荡的一般机制在生物体内是共同的，构成反馈环的成分是不同的。
为了清楚起见，只讨论哺乳动物的核心反馈环。
迄今为止，人们认为CLOCK和BMAL1这两个蛋白相互结合，通过与Period（Per）和Cryptochrome（Cry）基因启动子上的E-box（CACGTG）结构域结合，驱动Period（Per）和Cryptochrome（Cry）基因的信使RNA（mRNA）的转录。三个Period（Per1、Per2和Per3）和两个Cryptochrome基因（Cry1和Cry2）已经被确认。这些基因的mRNA在一天中在细胞的细胞质中被翻译成PER和CRY蛋白。在整个一天中，这些蛋白质在细胞质内积累，当它们达到足够高的水平时，就会形成异型和同型二聚体。这些新形成的二聚体然后反馈到细胞核，在那里它们与CLOCK:BMAL1蛋白复合物结合以关闭它们自己的转录。许多其他的 "时钟 "基因和调节酶已被确认，但为了简洁起见，将不作评论。未来对导致细胞水平上的昼夜守时的特定基因及其相互作用的研究可能会产生关于其他调节元素及其相互作用的令人兴奋的新信息。
对调节昼夜节律性的基因的发现，导致了在许多地方，包括SCN外脑位点和外周的时钟基因及其蛋白产物的突破（Abe等人，2002；Balsalobre等人，1998；Kriegsfeld等人，2003；Yamazaki等人，2000）。这些发现又导致了关于SCN中主振荡器的独特性质、SCN外振荡器的功能意义以及这些广泛分散的时钟的协调机制的问题。
为了比较SCN和外周的时钟基因表达的细胞机制，我们使用了野生型和（行为失常）Cry-/-小鼠的胚胎成纤维细胞（Yagita等人，2001）。来自各品系外周细胞的细胞系的时钟特性与品系特异性SCN相似，支持所有组织中共同核心时钟基因功能的结论（Yagita等人，2001）。然而，外周振荡器是否与SCN的振荡器相似，能够长时间维持内源性节律性，这一点仍有争议（Balsalobre等，1998；Yoo等，2004）。
当一个组织，无论是SCN还是外周组织，失去了连贯的节律性，重要的是要确定这是否是由于单个细胞的节律减弱或组织中细胞群的同步性丧失。使用Per1-荧光素酶转基因动物表明，外围组织的节律会随着时间的推移而消失，这是由于保留其个体节律的振荡器之间的解耦（去同步化）（Nagoshi等人，2004；Welsh等人，2004）。据推测，外围时钟细胞通常从SCN获得相位信息（直接或间接），以使单个振荡器相互同步。在这种观点中，SCN每天设定外围昼夜节律钟的相位，协调身体组织和器官的活动，从而维持平衡。
来源：
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3275441/ 类似的话题
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