为什么鸟类都是前肢进化成翅膀，而不是再进化出一双翅膀而保留四肢？这样不是方便的多吗？ 第1页

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@白云龙 说得很关键，生物演化是高度“路径依赖”的，从有到无很容易，无中生有却很难，越是高等（复杂）的动物越是如此。

演化是不定向的（自然选择有一定的方向性，方向可能改变，因为环境是变化的），生物基本不能选择演化的方向。演化的结果也不一定是最优解，只是恰好适应环境所以能生存下来。

在千百万年的演化中，无用（或者说弊大于利）的性状通常会逐渐退化，比如鸟类的前爪。在长出一对翅的同时保留四肢是否能给它们带来优势还是个未知数。

大部分动物的四肢用于奔跑、攀缘，前爪用于捕食、抓取。而现存的拥有飞行能力的鸟类，对奔跑和攀缘的需求并不很强烈，捕食和抓取能力虽然较差（通常只能囫囵吞下或在地面撕扯食物），但也能满足需要。

四足动物

对于脊椎动物来说，任何附肢都有着极其复杂的骨骼、肌肉、神经、血管和其它器官，而且作为活动能力较强的陆生动物，不可能像某些运动缓慢或固着生活的无脊椎动物一样随意生长（比如某些五辐对称的棘皮动物，多长两条腕足完全不影响生活），否则会对运动能力造成很大影响。

大约在四亿年前的泥盆纪，四足形类（硬骨鱼高纲肉鳍鱼总纲肺鱼四足纲四足形亚纲）登上了陆地，它们正是现在所有两栖类、爬行类（含鸟类）以及哺乳类的祖先。虽然原始的四足形类已经不复存在，但是可以从它们的近缘类群一窥究竟。

根据支序分类学，肺鱼亚纲和四足形亚纲共同组成肺鱼四足纲，而肺鱼四足纲和腔棘鱼纲共同组成肉鳍鱼总纲。肉鳍鱼类的偶鳍基部有肉质的柄，内有中轴骨和发达的肌肉。^[1]

腔棘鱼纲下仅存腔棘鱼目矛尾鱼科的两种矛尾鱼（西印度洋矛尾鱼和印尼矛尾鱼）。^[2]

肺鱼亚纲下有两个目（角齿鱼目和美洲肺鱼目）共六个物种，其中美洲肺鱼目下的非洲肺鱼科下四个物种的偶鳍均退化为丝状/鞭状。^[3]

可以看出，由于陆生脊椎动物都源于肺鱼四足纲的四足形类，所以自登陆伊始就只有两对附肢（腔棘鱼也只有两对偶鳍，即胸鳍和腹鳍），经过亿万年的演化也并未产生更多的附肢（舍弃附肢的有两栖类的无足目（即蚓螈）、爬行类有鳞目的蛇蜥科、蚓蜥亚目和蛇、哺乳类的海牛（包括儒艮）、鳍足类和鲸类），其难度可想而知（另外大多数有指的四足动物都是四指或五指）。

基因水平的解释：Yaakov Liu：人的手指为什么是5根，有什么进化学意义吗？

所以最快捷的途径就是将一对附肢转化为翅（曾经有过将后肢转化为翅的尝试，但是没能成功）。^[4]

而且显而易见的是，即使是由前肢转化而来的翅，鸟类也精简掉了爪子等结构，身体其它部位的改变就更多了，所以多两条附肢的形式可能并不会给它们带来优势（飞行需要减重）。

当初四足形类登上陆地的时候，陆地上的节肢动物体型并不很大（与海洋里的相比），所以它们并没有遭遇太大的生存压力（来自其它动物的）。而鸟类诞生的时候，翼龙已经占据了天空，怎么可能指望它们笨拙地扑腾着两条新演化出的柔弱附肢飞翔，去与翼龙竞争？假如鸟类按照题设路径演化的话，它们大概率会从天空到陆地被其它蜥形类全方位按在“地”上摩擦（虽然鸟类和翼龙的生态位并不完全重合，但历史上的鸟类成功取代了小型翼龙的生态位）。

冲上云霄

动物界曾经四次（五次）成功对天空发起冲击（昆虫、翼龙、鸟类、蝙蝠），而这几次飞天成功的主角也都付出了巨大代价。

昆虫

现在普遍认为有翅昆虫来自一类水生昆虫。与节肢动物的其它门类（螯肢类、多足类）相比，昆虫与甲壳类有着更近的共同祖先。应当指出的是，昆虫的翅并非来自它们的附肢，很可能是由气管鳃演变而来。

蜉蝣稚虫，腹部成对的气管鳃、三根尾须以及胸部的翅芽清晰可见：^[5]

在经历了石炭纪雨林崩溃事件后，曾经的古翅类昆虫几乎消失殆尽，只剩曾经的天空霸主蜻蛉目和“朝生暮死”的蜉蝣目留存至今。现存的繁荣昌盛的昆虫大家庭多为能将翅折叠收起的新翅类昆虫，而它们之中产生了全新的完全变态昆虫，进一步拓宽和巩固了昆虫在生态系统中的地位。

蜉蝣目：^[5]

蜻蛉目（包括蜻蜓和豆娘）：^[6]

膜翅目：^[7]

翼龙

已经凉了（这……就超出我的知识范畴了）。

翼龙目：^[8]

鸟类

主流观点认为现存的鸟类（今鸟亚纲）来源于白垩纪－第三纪灭绝事件后的一类地栖鸟类（即它们重新（也可能是首次）演化出了飞行能力），而它们的旁系群反鸟亚纲则最终消亡了。

信天翁科：^[9]

蝙蝠

哺乳纲真兽下纲劳亚兽总目翼手目，生态位比较特殊，种类很多，在哺乳动物中仅次于啮齿目。

翼手目：^[10]

总结

不难发现，这四类动物为了飞上天空都作出了巨大牺牲。

昆虫：没有终生蜕皮的能力，成虫的翅一旦损坏即无法修复，体型较小（似乎跟飞行的关系不是那么大？节肢动物均存难逃几丁质外骨骼的桎梏，不过昆虫的气管系统很可能是限制它们体型进一步增大的因素之一），寿命较短（与甲壳类相比）。

翼龙：略。

鸟类：前肢转化为翅，骨骼变为中空，失去牙齿，消化、泌尿和生殖系统均有不同程度简化，体重大幅减轻，在地面上的活动能力较弱（部分鸟类除外），某些大型鸟类甚至无法从平地起飞（需要在海面上迎风起飞或从高处跳下起飞）。

蝙蝠：生态位特殊，飞行能力和在地面上的活动能力均较弱，许多种类无法从平地起飞（需要从高处跳下起飞）。

注：几乎所有有翅昆虫都是在蜕皮为成虫以后才拥有发育完全的翅。蜉蝣有一个独特的亚成虫期，这时的它们已经拥有发育较为完全的翅。昆虫的变态发育使它们能在生命的不同阶段占据不同的生态位，降低了种内竞争的激烈程度，给昆虫的发展创造了有利条件。

以下内容可能包含血腥画面

下图为惨遭椰子蟹毒手的红脚鲣鸟：

https://www. stuff.co.nz/world/south -pacific/98797548/booby-trap-giant-coconut-crab-filmed-stalking-and-killing-seabird

http:// tech.ifeng.com/a/201711 10/44755487_0.shtml

多余的话

附肢并不是越多越好，节肢动物中最成功的类群——六足亚门的昆虫（纲），就只有3对步足（口器也包括3对附肢）。而螳螂这样第一对步足高度特化的昆虫，则通常只用后两对步足行走。

真软甲亚纲的十足目（包括虾、蟹和寄居蟹）为3对颚足加5对步足（虾还有5对游泳足），掠虾亚纲口足目（掠虾亚纲为并系群，其下仅有该目，皮皮虾（口虾蛄）和雀尾螳螂虾（蝉形齿指虾蛄）都属于口足类）为5对颚足加3对步足（以及5对游泳足）（有趣的是，十足目的腹胚亚目用游泳足抱卵，口足目用颚足抱卵，因为它们的鳃位于腹部的双枝型附肢上，这是一种比较原始的特征）（与潮虫（属于真软甲亚纲等足目，大王具足虫也属于该目）相比，口足目与十足目的关系要远得多）。

螯肢亚门的蛛形纲为1对螯肢、1对脚须加4对步足（蝎子那对大钳子是脚须，螯肢位于口旁），肢口纲为1对螯肢加5对步足。多足亚门略。

节肢动物的触角、生殖器、泛甲壳类和多足类的口器、蜘蛛的纺绩器等都是由特化的附肢构成的。

不难发现，高等节肢动物的附肢数目都比较有限，而且结构和功能有一定程度的特化。另外，节肢动物退化掉的体节和附肢通常很难再次演化出来。

蜥形纲的鳞龙类也对天空发起过冲击，而且是以完全不同的方式。

飞蜥科：^[11]

不过显然离真正的飞行还差得远（缺乏强大的骨骼和肌肉支撑）。

此外头足类（太平洋褶柔鱼）、鱼类和两栖动物也不乏拥有滑翔能力的种类。

以上大部分知识来自 @攀缘的井蛙 的专栏地球演义。

除明确标出的，所有图片均来自维基百科。

参考

1. ^攀缘的井蛙：【地球演义】锦鳞记1：鱼龙潜跃水成文 https://zhuanlan.zhihu.com/p/29794360
2. ^腔棘鱼 - 维基百科，自由的百科全书 https://zh.wikipedia.org/wiki/%E8%85%94%E6%A3%98%E9%AD%9A
3. ^石花肺鱼 - 维基百科，自由的百科全书 https://zh.wikipedia.org/wiki/%E7%9F%B3%E8%8A%B1%E8%82%BA%E9%B1%BC
4. ^沙洛维龙属 - 维基百科，自由的百科全书 https://zh.wikipedia.org/wiki/%E6%B2%99%E6%B4%9B%E7%B6%AD%E9%BE%8D%E5%B1%AC
5. ^^abMayfly - Wikipedia https://en.wikipedia.org/wiki/Mayfly
6. ^蜻蛉目 - 维基百科，自由的百科全书 https://zh.wikipedia.org/wiki/%E8%9C%BB%E8%9B%89%E7%9B%AE
7. ^膜翅目 - 维基百科，自由的百科全书 https://zh.wikipedia.org/wiki/%E8%86%9C%E7%BF%85%E7%9B%AE
8. ^翼龙目 - 维基百科，自由的百科全书 https://zh.wikipedia.org/wiki/%E7%BF%BC%E9%BE%8D%E7%9B%AE
9. ^信天翁科 - 维基百科，自由的百科全书 https://zh.wikipedia.org/wiki/%E4%BF%A1%E5%A4%A9%E7%BF%81%E7%A7%91
10. ^蝙蝠 - 维基百科，自由的百科全书 https://zh.wikipedia.org/wiki/%E8%9D%99%E8%9D%A0
11. ^飞蜥科 - 维基百科，自由的百科全书 https://zh.wikipedia.org/wiki/%E9%A3%9B%E8%9C%A5%E7%A7%91