智人、直立人、尼安德特人和丹尼索瓦人是不同的物种吗？如果是，会有生殖隔离吧？为什么还会有混种繁衍理论？ 第1页

因为定物种也需要考虑到形态差异、时空分布，而不是只考虑生殖隔离

一、分布范围

尼安德特人、现代人和丹尼索瓦人的地理分布界线比较明显：

解剖学意义上的现代人大约在30万年前起源于非洲。在走出非洲之前，现代人分布于非洲（废话），在约20万年前可能也有少部分现代人已经走出非洲，但只是很少一部分，而且这些人对于现代人可能没有遗传上的贡献，现代人大规模走出非洲在6-5万年前，在此之前，现代人主要活动地点是非洲。

尼安德特人和丹尼索瓦人亲缘关系更近，他们组成的支系可能至少在70万年前就与现代人分开了，尼安德特人和丹尼索瓦人起源之后主要分布在欧亚大陆上，这和现代人早期的分布范围十分不同。

尼安德特人的分布范围基本限于欧洲和欧亚北部，分布最南端也只能到达今天的以色列。

丹尼索瓦人化石稀少，目前可以确定分布于北亚和青藏高原，如果中国的一些古老型智人真的是丹尼索瓦人的话，那么丹尼索瓦人的分布范围可能主要是在北亚、东亚、东北亚、青藏高原以及东南亚，今天澳大利亚及其周围岛屿上的土著拥有很高的丹尼索瓦人基因比例，这种可能发生在东南亚。

二、形态差异

丹尼索瓦人、尼安德特人以及现代人之间都存在许许多多的形态差异。

根据DNA甲基化推断的丹尼索瓦人与现代人和尼安德特人相比所具有的特征^[1]：

不过丹尼索瓦人作为一个新的人类物种，主要还是依据其遗传成分可以与现代人、尼安德特人显著区分开而建立的物种的。

2010年, 德国马克斯普 朗克研究所Svante Pääbo团队[42]对该指骨的线粒体 DNA(mitochondrial DNA, mtDNA, 母系遗传)研究发 现, 其基因序列与尼人和现代人的基因序列差别很大, 可能属于某个未知的古老型人群, 且与后两者的共同 祖先分离时间在1300~700 ka. 同年, 美国哈佛医学院 David Reich团队与Svante Pääbo团队合作开展的对 该指骨核基因组分析结果表明, 相较于现代人, 该化石 所代表的古人类与尼人亲缘关系更近, 属于姐妹群关系, 两者分离时间在470~380 ka, 其共同祖先与现代人 祖先在770~550 ka分离, 同时新发现的Denisova 4号成 年个体牙齿化石的形态特征也显示该类人群与同期其他人群存在差异, 支持其是一个单独人种或人亚种的 结论, 并命名为“Denisovans”, 至此, 丹人作为一支新发现的古老型人类正式被学界认可和研究。^[2]

目前确定的丹尼索瓦人的化石实在太少，因为丹尼索瓦人是依据分子古人类学建立的，发现的骨骼化石如果没有古DNA数据很难与丹尼索瓦人联系在一起。

很多国外学者认为中国的古老型智人比如大荔人、华龙洞人、许家窑人、金牛山人、龙人可能是丹尼索瓦人，但国内学者并不认同这个观点。这需要更多发现于其他地方的丹尼索瓦人头骨化石以及这些古老型智人的古DNA或者古蛋白质组数据加以佐证。

尼安德特人作为一个独立的人类物种，依据主要来自于与现代人显著的骨骼形态学差异。

尼安德特人与现代人骨骼特征比较：

尼安德特人与现代人头骨形态比较：

再看看现代人不同人种之间头骨形态的比较，非洲人、东亚人、欧洲人女性头骨比较，可以发现现代人内部头骨形态差异和现代人与尼安德特人头骨形态差异相比要小很多。

尼安德特人作为一种古人类，其化石最早于1829年被发现，在21世纪之前的古人研究中，人们不可能使用古DNA研究确定现代人和尼安德特人是否存在杂交，但是尼安德特人与现代人的骨骼差异又如此明显，于是古人类学家很自然的就将两者分为两个物种了。

同时尼安德特人的大脑形状和现代人相比也十分不同，尼安德特人的脑容量虽然更大，但是尼安德特人脑的功能与现代人还是有比较大的差别的，这决定了现代人与尼安德特人在某些行为上的差异。脑容量不是越大越好，脑的形状以及重要区域的发达程度也很重要。

日本一项新研究发现，尼安德特人的小脑占整个脑部的比例小于智人，这可能是尼安德特人灭绝的原因之一。
据日本时事社报道，庆应义塾大学和名古屋大学等机构的研究人员分析了约７万年前至４．３万年前的４名尼安德特人的头骨化石，以及约１3.５万年前至３.２万年前的４名智人的头骨化石，通过ＣＴ技术和３Ｄ重建技术等复原其大脑和小脑形态。
结果发现，尼安德特人和智人整个脑容量大小没有很大差异，但是尼安德特人小脑占比较小。研究小组称，小脑虽然主要负责运动机能，但对现代人的研究还发现，小脑相对越大，语言和记忆能力越强。
尼安德特人是生活在旧石器时代的史前人类，虽然和后出现的智人一度共存，但在约４万年前逐渐灭绝，最终被智人取代。研究小组认为，这可能与尼安德特人小脑较小，对环境变化的适应能力较差有关。
研究成果已发表在新一期英国《科学报告》杂志上。^[3]

尼安德特人和现代人大脑的顶叶（parietal lobe）也有区别，现代人的顶叶更发达：

由埃米利亚诺·布鲁纳领导的国家中心(CENIEH)古生物神经生物学小组刚刚在《人类进化杂志》上发表了一篇关于尼安德特人和现代人大脑的形态学分析，他的研究结果表明，现代人类大脑的形状更圆，部分原因是平均而言，顶叶更大、更凸出。
特别是有两个区域可能在现代人中更为发达。Sofía Pereira说，第一个是背后顶叶区域，第二个是顶叶内沟的中间区域，位于顶叶下小叶。
这项研究是利用三维空间模型进行的，利用颅内压型和脑沟在脑壳表面留下的印象，该模型已经使52名现代人的大脑形状与8名尼安德特人的大脑形状进行了比较。几何模型不仅包括大脑的一般形状的信息，而且还包括顶骨解剖的具体位置。
顶叶涉及视觉空间功能，如视觉想象和处理，总体上涉及所有与大脑、身体和外部环境协调相关的认知方面，包括眼手关系以及手和工具之间的关系。^[4]

三、尼安德特人与现代人并不是完全没有生殖隔离

尼安德特人与现代人并不是完全没有生殖隔离的，今天地球上的人类属于一个物种-现代人，互相之间完全没有生殖隔离，但是尼安德特人男性与现代人女性可能无法孕育健康的男性后代。

详情可以看这篇知乎回答：

以及这篇知乎回答下的评论：

四、为什么现代人是一个物种

可能有的人会说，现代人相互之间的样貌差异还是挺大的，比如肤色、身体比例、面貌，单说头骨形态也有明显差异，而且存在的范围在大航海时代之间也比较固化，但为何仍然被归到一个物种呢？

首先现代人互相之间不存在生殖隔离，美洲那些混血儿居多的国家就是证明，各个人种相互混血的后代都有。

同时单论颅骨的形态，现代人还不足以被划分为多个物种。在头骨形态PCA图上，现代人相互之间聚在一起，远离尼安德特人的头骨形态区域。

遗传就不用说了，现代人内部的遗传距离都要远小于现代人与尼安德特人的遗传距离。

最主要的，非洲以外的现代人主体是6-5万年前走出非洲的，实际上与非洲本土人类分离的时间并不远，而且在大航海时代之前，亚非欧三个大陆一直存在或多或少基因交流，欧亚草原的游牧民族将东亚北亚与欧洲联系在一起，北非以及黎凡特地区的文明又将非洲和欧洲联系在一起，可能混血事件不如大航海时代之后那么频繁，但是是一直存在的，不存在完全的地理隔离和形成物种的条件。

参考

1. ^大新闻！丹尼索瓦人长啥样知道了！ https://zhuanlan.zhihu.com/p/83264475
2. ^丹尼索瓦人及其研究进展 http://www.cqvip.com/qk/86894x/202001/7100997426.html
3. ^研究发现尼安德特人小脑占比较小 http://news.sciencenet.cn/htmlnews/2018/5/411461.shtm
4. ^A study compares the parietal lobes in Neanderthals and modern humans https://phys.org/news/2020-04-parietal-lobes-neanderthals-modern-humans.html