突触储存信息的容量是如何估算出来的？
要估算突触储存信息的容量，这是一个涉及神经科学、信息论以及生物物理学等多个学科的复杂问题，目前还没有一个绝对统一的答案，但科学家们通过多种方法进行推算和实验验证。整个估算过程更像是在拼凑一幅巨大的、不断完善的拼图，每一块拼图都来自不同的观察和理论。
首先，我们需要理解突触储存信息的基本单位是什么。突触是神经元之间信息传递的接口，其核心功能是调节神经递质的释放和受体对这些递质的响应。信息的储存，或者说学习和记忆的形成，很大程度上依赖于突触连接强度的改变（突触可塑性）。因此，突触储存信息容量的估算，实际上是在估算这些突触连接强度有多少种不同的稳定状态，或者说它们能够以多精细的粒度进行调节。
1. 从突触连接强度和可塑性的角度估算：
这是最直接也最被广泛研究的思路。我们知道突触连接的强度可以通过多种方式发生改变，这使得信息能够被“编码”在这些连接的强度变化中。
突触前末梢的量子释放： 一个最基本的单位是“量子”。神经递质并不是连续不断释放的，而是以离散的、固定的包裹——囊泡——的形式释放的。每一个囊泡释放的神经递质被认为是传递信息的一个“量子”。实验表明，在突触后膜上，即使只有一个囊泡释放，也能引起一个可检测到的电信号（称为“最小电位”）。因此，我们可以认为突触传递的信息量与可能释放的囊泡数量有关。
估算方法： 通过实验测量突触后电位的幅度，并将其与最小电位进行比较，可以估算出一次信号传递中平均释放了多少个囊泡。例如，如果一个突触在一次刺激下平均释放 10 个囊泡，那么理论上它可能通过释放 0 个到 10 个囊泡来传递不同的信息（虽然实际情况可能更复杂）。这提供了信息量的一个基础维度。
信息论上的理解： 如果一个突触可以以 N 种不同的概率释放囊泡（比如在不同时间或不同条件下），那么它就能编码 $log_2(N)$ 比特的信息。
突触后受体的数量和状态： 除了释放的囊泡数量，突触后膜上受体的数量和状态也至关重要。突触后神经元如何响应突触前释放的神经递质，取决于其膜上存在多少受体，以及这些受体是否激活、处于何种激活状态。
估算方法： 通过免疫荧光标记、电生理记录（如单通道记录）等技术，可以估计一个突触区域有多少个功能性的受体。同时，受体本身也可能存在不同的构象或磷酸化状态，这些状态上的微小差异也可能编码信息。
信息论上的理解： 如果一个突触上的受体数量是 M，每个受体有 K 种不同的功能状态，那么理论上它能编码 $log_2(M^K)$ 比特的信息。
长期增强（LTP）和长期抑制（LTD）： 这两种现象代表了突触可塑性的主要形式，即突触连接强度可以通过长期的改变来巩固或削弱。这些改变可以发生在突触前（如增加囊泡释放概率）或突触后（如增加受体数量、改变受体敏感性）。
估算方法： 通过记录突触后电位在持续刺激后的变化幅度，可以量化突触强度的改变。科学家们正在研究这些改变的“离散性”或者“分级性”。一些研究表明，突触强度可能不是连续变化的，而是存在一些相对稳定的、离散的“档位”（或称为“等级”）。
信息论上的理解： 如果一个突触在学习过程中可以进入 P 个不同的稳定强度状态，那么它就可以编码 $log_2(P)$ 比特的信息。例如，如果一个突触可以从“弱”变成“中等”再变成“强”，这就是 3 种状态，编码了 $log_2(3) approx 1.58$ 比特的信息。
2. 从分子层面分析和估算：
更深入的分析将目光投向了突触内部的分子机制。
囊泡动力学和释放阈值： 突触前末梢有大量的突触囊泡，它们处于不同的集合库中（如易释放池、回收池）。囊泡的募集、 the docking、 the priming（被准备好释放）以及最终的释放，是一个复杂的过程，受到多种蛋白质的调控。这些调控蛋白质的数量、活性或相互作用模式的改变，都可以影响突触传递的效率。
估算方法： 通过对突触前末梢的超微结构观察、荧光标记追踪囊泡动力学、以及研究关键调控蛋白（如 SNAREs 蛋白复合物）的功能缺失突变体，科学家试图了解有多少个分子元件可以参与到突触强度的调节中。每个分子元件的不同状态（存在/不存在、激活/非激活、磷酸化/非磷酸化等）都可能编码信息。
信息论上的理解： 如果一个突触的强度调节依赖于 S 个分子开关，每个开关有两个状态，那么理论上可以编码 $log_2(2^S) = S$ 比特的信息。
突触后密度（PSD）的组成： 突触后膜下方的突触后密度是一个富含蛋白质的结构，它锚定了大量的神经递质受体，并包含许多信号转导蛋白。PSD 的组成和结构会随着学习和记忆而改变。
估算方法： 利用质谱技术分析不同学习状态下 PSD 中蛋白质的种类和丰度，以及高分辨率显微成像技术观察其结构变化。例如，一种关键的突触后蛋白PSD95，它本身就是一个多价支架蛋白，可以连接多个 NMDA 受体和 AMPA 受体。PSD95 的数量或其与其他蛋白质的结合模式改变，都可能影响突触强度。
信息论上的理解： 如果 PSD 的信息编码能力来自于其中 N 种蛋白质的丰度变化，每种蛋白质有 P 种可区分的丰度水平，那么理论上可以编码 $log_2(P^N)$ 比特的信息。
3. 宏观和系统层面的估算（推断）：
虽然突触储存信息容量的直接测量困难重重，但研究人员也会从更宏观的角度进行推断，例如根据已知的学习能力和记忆容量来反推突触的潜在容量。
大脑的记忆容量估算： 人类大脑大约有 1000 亿个神经元，每个神经元平均与 1000 到 10000 个其他神经元形成突触。如果假设每个突触能够储存一定量的比特信息，那么整个大脑的储存能力可以被粗略估算出来。例如，如果平均每个突触可以储存 1 比特信息，那么整个大脑的储存容量可以达到 $10^{11} ext{ 神经元} imes 10^4 ext{ 突触/神经元} imes 1 ext{ 比特/突触} approx 10^{15}$ 比特，也就是 1 PB（拍字节）。
这种估算方法非常粗糙，因为：
它假设所有突触都以相同的效率储存信息。
它没有考虑信息在网络中的冗余性、分布式储存和计算的特性。
它将突触视为独立的储存单元，而实际上突触是构成神经网络的一部分，其信息储存能力也与网络结构和动态密切相关。
面临的挑战和不确定性：
突触的动态性： 突触不是静态的储存介质，它们处于不断变化和重塑的过程中。一次学习事件可能导致突触在短时间内发生多次可塑性变化。
信息编码的冗余性： 大脑的信息编码很可能不是完全独立的，同一信息可能由多个突触、甚至多个神经元网络共同编码，存在大量的冗余。
“信息”的定义： 在生物学语境下，信息不仅仅是二元的 0 或 1，它可能涉及到信号的幅度、时序、频率等多种维度。如何将这些生物学信号准确地映射到信息论的比特单位是一个难题。
实验技术的限制： 直接观察和量化单个突触在学习过程中的所有状态变化，目前仍然超出我们现有实验技术的极限。我们看到的往往是平均效应或间接证据。
“容量”的含义： 我们讨论的容量是指“潜在的、可区分的状态数量”，还是指“实际存储和有效检索的信息量”？这两者之间可能存在显著差异。
当前的研究趋势和结论（非一成不变）：
目前的研究更倾向于认为，单个突触储存的信息量可能比最初设想的要大得多。一些研究表明，突触可塑性的改变可能不是简单的“开关”或“变阻器”，而是存在着高度精细的、多尺度的调节机制。这可能涉及：
突触前末梢的囊泡释放概率、释放潜伏期、以及囊泡内容的“包装密度”的精细调节。
突触后膜上受体（如 AMPA 受体和 NMDA 受体）的数量、通道开放概率、开放时间、以及与各种适配蛋白的结合模式。
突触结构（如棘的形态、大小、以及内部钙信号的动力学）的微调。
突触之间协同作用的模式。
一些更激进的估计认为，单个突触可能可以编码数百甚至数千比特的信息，这远超最初“一个突触对应一个连接强度等级”的简单模型。然而，这些估算大多基于对分子机制的推断，尚未得到直接、全面的实验验证。
总而言之，突触储存信息的容量估算是科学家们长期探索的一个前沿领域。它从观察突触的基本活动单位（囊泡释放）开始，逐步深入到分子调控、信号转导以及网络动力学等多个层面。虽然精确的数字仍然是未解之谜，但研究正在揭示突触作为信息处理和储存单元的惊人复杂性和精细程度。这个领域的研究方向正从简单的连接强度模型，转向更加动态、多维度的信息编码机制的探索。
首先，我们需要理解突触储存信息的基本单位是什么。突触是神经元之间信息传递的接口，其核心功能是调节神经递质的释放和受体对这些递质的响应。信息的储存，或者说学习和记忆的形成，很大程度上依赖于突触连接强度的改变（突触可塑性）。因此，突触储存信息容量的估算，实际上是在估算这些突触连接强度有多少种不同的稳定状态，或者说它们能够以多精细的粒度进行调节。
1. 从突触连接强度和可塑性的角度估算：
这是最直接也最被广泛研究的思路。我们知道突触连接的强度可以通过多种方式发生改变，这使得信息能够被“编码”在这些连接的强度变化中。
突触前末梢的量子释放： 一个最基本的单位是“量子”。神经递质并不是连续不断释放的，而是以离散的、固定的包裹——囊泡——的形式释放的。每一个囊泡释放的神经递质被认为是传递信息的一个“量子”。实验表明，在突触后膜上，即使只有一个囊泡释放，也能引起一个可检测到的电信号（称为“最小电位”）。因此，我们可以认为突触传递的信息量与可能释放的囊泡数量有关。
估算方法： 通过实验测量突触后电位的幅度，并将其与最小电位进行比较，可以估算出一次信号传递中平均释放了多少个囊泡。例如，如果一个突触在一次刺激下平均释放 10 个囊泡，那么理论上它可能通过释放 0 个到 10 个囊泡来传递不同的信息（虽然实际情况可能更复杂）。这提供了信息量的一个基础维度。
信息论上的理解： 如果一个突触可以以 N 种不同的概率释放囊泡（比如在不同时间或不同条件下），那么它就能编码 $log_2(N)$ 比特的信息。
突触后受体的数量和状态： 除了释放的囊泡数量，突触后膜上受体的数量和状态也至关重要。突触后神经元如何响应突触前释放的神经递质，取决于其膜上存在多少受体，以及这些受体是否激活、处于何种激活状态。
估算方法： 通过免疫荧光标记、电生理记录（如单通道记录）等技术，可以估计一个突触区域有多少个功能性的受体。同时，受体本身也可能存在不同的构象或磷酸化状态，这些状态上的微小差异也可能编码信息。
信息论上的理解： 如果一个突触上的受体数量是 M，每个受体有 K 种不同的功能状态，那么理论上它能编码 $log_2(M^K)$ 比特的信息。
长期增强（LTP）和长期抑制（LTD）： 这两种现象代表了突触可塑性的主要形式，即突触连接强度可以通过长期的改变来巩固或削弱。这些改变可以发生在突触前（如增加囊泡释放概率）或突触后（如增加受体数量、改变受体敏感性）。
估算方法： 通过记录突触后电位在持续刺激后的变化幅度，可以量化突触强度的改变。科学家们正在研究这些改变的“离散性”或者“分级性”。一些研究表明，突触强度可能不是连续变化的，而是存在一些相对稳定的、离散的“档位”（或称为“等级”）。
信息论上的理解： 如果一个突触在学习过程中可以进入 P 个不同的稳定强度状态，那么它就可以编码 $log_2(P)$ 比特的信息。例如，如果一个突触可以从“弱”变成“中等”再变成“强”，这就是 3 种状态，编码了 $log_2(3) approx 1.58$ 比特的信息。
2. 从分子层面分析和估算：
更深入的分析将目光投向了突触内部的分子机制。
囊泡动力学和释放阈值： 突触前末梢有大量的突触囊泡，它们处于不同的集合库中（如易释放池、回收池）。囊泡的募集、 the docking、 the priming（被准备好释放）以及最终的释放，是一个复杂的过程，受到多种蛋白质的调控。这些调控蛋白质的数量、活性或相互作用模式的改变，都可以影响突触传递的效率。
估算方法： 通过对突触前末梢的超微结构观察、荧光标记追踪囊泡动力学、以及研究关键调控蛋白（如 SNAREs 蛋白复合物）的功能缺失突变体，科学家试图了解有多少个分子元件可以参与到突触强度的调节中。每个分子元件的不同状态（存在/不存在、激活/非激活、磷酸化/非磷酸化等）都可能编码信息。
信息论上的理解： 如果一个突触的强度调节依赖于 S 个分子开关，每个开关有两个状态，那么理论上可以编码 $log_2(2^S) = S$ 比特的信息。
突触后密度（PSD）的组成： 突触后膜下方的突触后密度是一个富含蛋白质的结构，它锚定了大量的神经递质受体，并包含许多信号转导蛋白。PSD 的组成和结构会随着学习和记忆而改变。
估算方法： 利用质谱技术分析不同学习状态下 PSD 中蛋白质的种类和丰度，以及高分辨率显微成像技术观察其结构变化。例如，一种关键的突触后蛋白PSD95，它本身就是一个多价支架蛋白，可以连接多个 NMDA 受体和 AMPA 受体。PSD95 的数量或其与其他蛋白质的结合模式改变，都可能影响突触强度。
信息论上的理解： 如果 PSD 的信息编码能力来自于其中 N 种蛋白质的丰度变化，每种蛋白质有 P 种可区分的丰度水平，那么理论上可以编码 $log_2(P^N)$ 比特的信息。
3. 宏观和系统层面的估算（推断）：
虽然突触储存信息容量的直接测量困难重重，但研究人员也会从更宏观的角度进行推断，例如根据已知的学习能力和记忆容量来反推突触的潜在容量。
大脑的记忆容量估算： 人类大脑大约有 1000 亿个神经元，每个神经元平均与 1000 到 10000 个其他神经元形成突触。如果假设每个突触能够储存一定量的比特信息，那么整个大脑的储存能力可以被粗略估算出来。例如，如果平均每个突触可以储存 1 比特信息，那么整个大脑的储存容量可以达到 $10^{11} ext{ 神经元} imes 10^4 ext{ 突触/神经元} imes 1 ext{ 比特/突触} approx 10^{15}$ 比特，也就是 1 PB（拍字节）。
这种估算方法非常粗糙，因为：
它假设所有突触都以相同的效率储存信息。
它没有考虑信息在网络中的冗余性、分布式储存和计算的特性。
它将突触视为独立的储存单元，而实际上突触是构成神经网络的一部分，其信息储存能力也与网络结构和动态密切相关。
面临的挑战和不确定性：
突触的动态性： 突触不是静态的储存介质，它们处于不断变化和重塑的过程中。一次学习事件可能导致突触在短时间内发生多次可塑性变化。
信息编码的冗余性： 大脑的信息编码很可能不是完全独立的，同一信息可能由多个突触、甚至多个神经元网络共同编码，存在大量的冗余。
“信息”的定义： 在生物学语境下，信息不仅仅是二元的 0 或 1，它可能涉及到信号的幅度、时序、频率等多种维度。如何将这些生物学信号准确地映射到信息论的比特单位是一个难题。
实验技术的限制： 直接观察和量化单个突触在学习过程中的所有状态变化，目前仍然超出我们现有实验技术的极限。我们看到的往往是平均效应或间接证据。
“容量”的含义： 我们讨论的容量是指“潜在的、可区分的状态数量”，还是指“实际存储和有效检索的信息量”？这两者之间可能存在显著差异。
当前的研究趋势和结论（非一成不变）：
目前的研究更倾向于认为，单个突触储存的信息量可能比最初设想的要大得多。一些研究表明，突触可塑性的改变可能不是简单的“开关”或“变阻器”，而是存在着高度精细的、多尺度的调节机制。这可能涉及：
突触前末梢的囊泡释放概率、释放潜伏期、以及囊泡内容的“包装密度”的精细调节。
突触后膜上受体（如 AMPA 受体和 NMDA 受体）的数量、通道开放概率、开放时间、以及与各种适配蛋白的结合模式。
突触结构（如棘的形态、大小、以及内部钙信号的动力学）的微调。
突触之间协同作用的模式。
一些更激进的估计认为，单个突触可能可以编码数百甚至数千比特的信息，这远超最初“一个突触对应一个连接强度等级”的简单模型。然而，这些估算大多基于对分子机制的推断，尚未得到直接、全面的实验验证。
总而言之，突触储存信息的容量估算是科学家们长期探索的一个前沿领域。它从观察突触的基本活动单位（囊泡释放）开始，逐步深入到分子调控、信号转导以及网络动力学等多个层面。虽然精确的数字仍然是未解之谜，但研究正在揭示突触作为信息处理和储存单元的惊人复杂性和精细程度。这个领域的研究方向正从简单的连接强度模型，转向更加动态、多维度的信息编码机制的探索。
网友意见
有两种较为重要的估计。
一、4.7 比特每突触
每个突触的 4.7 比特信息容量对应着 26 种突触强度[1]。
在相关研究中，研究人员考察了用串行电子显微镜 (3DEM) 观测并建模的一块 6 微米长、6 微米宽、5 微米高的大鼠脑海马体的结构，其中包含 449 个突触、446 个轴突（236 个有效末端）、149 个树突。他们发现这块脑组织中的树突棘[2]有不同的体积，从同一轴突接收信号的同一树突上成对的树突棘的接头部分具有基本相同的体积。
按照信号检测理论，信噪比为 1 （不同的信号强度在 69% 的测试中可以被区分，常用的模型）时，在上述体积变化范围内，可以区分的树突棘接头体积有 26 种，各自关联到不同的突触强度，可以存储约 4.7 比特信息。
在信噪比为 2 （不同的信号强度在 76% 的测试中可以被区分）时，可以区分的树突棘体积有 23 种，可以存储约 4.5 比特信息。
二、100 字节每突触
这是将 Talin 等蛋白质上可以反应机械力而改变折叠状态、折叠和不折叠均热力学稳定的位点视为开关、将这些蛋白质在细胞内参与组成的结构视为机械计算机时的粗略估计。一个 Talin 分子有 13 个可变位点，姑且认为其中 8 个可以用来存储 1 字节的信息，一个突触至少含有 100 个 Talin 分子，即可得到 100 字节每突触的概数[3]。
这还没考虑其他带有这样的可变位点的蛋白质。
这个假说的优点是：可以轻易解释没有神经细胞的生物如何进行复杂计算、解释非神经细胞的细胞变化如何影响人的行为与性格，将各种能影响蛋白质结构的热力学自由能都引入作为生物计算的影响因素、给了生物极为巨大的混沌与随机性，并允许电子计算机模仿这机械计算机的底层结构。
这个假说的缺点是，这下真二极管了。
可以试试干扰 Talin 的结构或拆掉神经细胞里的细胞骨架、用人工物支撑之后其行为是否改变。
参考
- ^ eLife 2015;4:e10778 DOI: 10.7554/eLife.10778
- ^ 树突棘是树突膜突起形成的构造，中学生物课本所说的“突触后膜”的所在地，与其他神经元的轴突末梢组成突触。 树突棘的数量和形态可以迅速改变，是脑功能可塑性的基础之一。
- ^ Goult Benjamin T. The Mechanical Basis of Memory – the MeshCODE Theory. Frontiers in Molecular Neuroscience. v14.2021.p21. https://www.frontiersin.org/article/10.3389/fnmol.2021.592951 DOI=10.3389/fnmol.2021.592951
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