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问题

为什么葫芦中间有个细腰呢？

回答
咱们老百姓常说“葫芦”，其实它是个大家族，里头不少成员都有个明显的“细腰”，就像个老腰杆子撑着两个鼓鼓囊囊的肚子。这“细腰”到底是咋来的？这事儿可不简单，里头藏着不少门道，既有葫芦家族天生的“长相”，也有它自己生长发育的“小心思”。

天生的“血统”与“家族遗传”

首先得知道，葫芦长成这样，是有家族遗传的“基因图谱”在里面。咱们说的“葫芦”，很多时候指的是葫芦科植物，比如常见的瓠瓜、瓢葫芦、观赏葫芦等等。这些植物的果实，从它还是个小嫩芽的时候，就已经开始“规划”自己的体型了。

想象一下，一颗葫芦藤爬满了藤蔓，开出了花。花授粉成功后，就会慢慢长大，变成葫芦的雏形。在这个过程中，葫芦的细胞就像在按照一份精密的设计图纸在生长。在它的“腰部”区域，细胞的分裂和生长速度可能就比“肚子”部分要慢一些，或者生长的方式不太一样。这就好像你在捏泥巴，捏到某个地方，稍微用点力，它就瘪下去一点，形成一个自然的收缩。

更具体一点说，植物的果实发育是受一系列基因调控的。有些基因可能控制着果实不同部分的细胞增殖、扩张和细胞壁的形成。在葫芦的“腰部”，可能是一些特殊的基因表达模式，使得这部分的生长受限，最终形成了那个相对狭窄的颈部。这就像咱们人有高矮胖瘦，葫芦也有它家族特有的体型特征。很多葫芦科的果实，包括我们吃的黄瓜、西葫芦，虽然不像葫芦那样腰身明显，但也能看出它在连接处有一定的收缩感。这说明，这种“细腰”设计，在葫芦家族里算是比较普遍的“家族秘方”。

生长的“小心思”与环境的“助攻”

除了“血统”决定的基本骨架，葫芦在生长的过程中，也会根据环境因素做出一些“调整”，或者说，是环境在不经意间“塑造”了它的腰身。

1. 光照和养分分配： 葫芦藤上的果实，虽然都想长得圆鼓鼓的，但藤蔓上的养分和光照资源是有限的。在葫芦的生长早期，它可能并不是一开始就有这么明显的细腰。随着果实的长大，尤其是到了形成“肚子”的部分，它需要更多的养分和光照来支撑细胞的快速分裂和扩张。而“腰部”作为连接两个膨大部分的通道，如果这里的养分供应相对“紧张”或者其生长速率本就较慢，就容易形成一个相对细长的过渡区域。

2. 内部压力和支撑： 我们可以把葫芦想象成一个小小的“气球”或“袋子”。当它内部的物质（比如果肉、水分）不断增加时，会产生向外的压力。在“肚子”部分，这些压力被均匀地分散到更大的表面积上，所以会鼓起来。而“腰部”连接着两个较大的膨大部分，这种内部压力可能会在腰部形成一个相对集中的受力点，而腰部自身的细胞结构又不如肚子部分那样强壮或者有足够的空间去极度扩张，久而久之，就容易形成一个受压而“内凹”的形态，也就是我们看到的细腰。有点像你拿一根软管，两头装满水，中间不就能捏出个腰吗？

3. 授粉和早期发育： 葫芦的授粉过程也可能对早期形态有影响。花朵授粉后，子房会开始发育。子房的形状和结构，以及在发育过程中不同区域的生长速率，都会决定最终果实的模样。也许在葫芦的子房结构中，就天生预设了腰部区域的生长潜力会受到某种限制，导致其发育速度和最终形成的体积与两侧的膨大部分形成对比。

自然选择的“智慧”

从进化的角度来看，这种“细腰”的设计，可能在漫长的自然选择过程中，也为葫芦带来了某种“好处”，尽管我们现在很难完全考证清楚。

比如，这种形状或许能让葫芦更方便地挂在藤蔓上，重心更稳，不容易掉落。又或者，这种形态在风吹雨打时，能够提供更好的韧性和抗压性。再或者，这种独特的造型，在吸引传播种子的动物方面，可能也有其独特的魅力。

所以说，葫芦中间的细腰，不是一个简单的偶然，而是它“家族血统”里的基因密码，再加上生长过程中的“内外兼修”，最终形成的一种独特而实用的“长相”。下回看到葫芦，不妨多瞧几眼它这别致的腰身，里头可藏着不少植物生长的智慧呢！

网友意见

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亲！！！你误会了啊！！！

葫芦不是天生就要腰这么细的啊！！！

图好多不要随便点啊！！！

腰细对它来说并没有什么用啊！！！老祖宗们看到的葫芦也都是不腰细的啊！！！

《诗经》里说七月食瓜八月断壶啊！！！「壶」就是葫芦啊！！！长得很像壶啊！！！这样才实用啊！！！瓢大肉多好装东西啊！！！

后来李时珍爷爷也说过类似的话啊！！！

壶，酒器。卢，饮器。此物各象其形，故名。俗作葫芦。

所以当年的「葫芦形」其实是长这样的啊！！！



舀水什么用的葫芦瓢也一直是长这样的啊！！！


不要被他们几个灵活的小肢体骗了啊！！！


那形状在果实发育中其实很常见吧！！！

梨子明明也是这个型的啊！！！

柚子说我也可以啊！！！

还有莲雾啊！！！

牛油果（鳄梨）也算啊！！！


葫芦还有个亲戚叫南瓜啊！！！人家也能拗成这个造型啊！！！



但葫芦表示你们都图样图森破啊！！！

谁凹造型能凹过本宫啊！！！

你看葫芦能长这么多个型啊！！！


这么好的变异基础啊！！！古人早就发现它们不一般了啊！！！

项短大腹曰瓠，长如越瓜，首尾如一者。细而合上曰匏，无柄而圆大，形扁者。似匏而肥圆者曰壶。
——《广群芳谱》

所以大家吃饱喝足发现细腰的葫芦最少见啊！！！看起来好像很好玩啊！！！

葫芦说废话！！！长个这么细的腰对我又派不上用场我干嘛要长啊！！！偶尔长一个逗你们玩玩而已啊！！！

结果就被人类霸凌了啊！！！

你不想长老子非要你长！！！腰越细我们越觉得有情趣啊！！！

葫芦反抗不了只好从了啊！！！

事情就是这样啊！！！



【正经脸收尾】

所以葫芦的细腰和花朵中的重瓣品种一样，本质上是一个与自然属性背道而驰的，人类选择的结果。

这也是为什么文玩市场需求的亚腰葫芦已经几乎完全剥离出「实用」范畴——因为它们不好吃也不好用。

以及古典传说中具有法力的葫芦、戏剧中的酒葫芦，其夸张的外形往往也是为了带来超于日常生活之上的独特感。

你仔细回想下是不是这样。
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葫芦简介

葫芦科 (cucurbits) 有许多重要的经济物种，很多都具有食用、药用或观赏价值，如黄瓜 (Cucumis sativus)、甜瓜 (Cucumis melo)、西瓜 (Citrullus lanatus)、葫芦 (Lagenaria siceraria)、冬瓜 ( Benincasa hispida）和南瓜（Cucurbita spp.）等……

我们前边提到的几种作物全基因组测序都已经完成[1]，研究人员还开发了葫芦相关的数据库，Home-CBGD，整理了不同葫芦品种的基因组、转录组、表型差异及分子标记[2]，方便我们对它进行研究。

葫芦果实基本可以分为球形、矮柱形、长柱形、梨形等主要类型。瓢葫芦基本可以看作是梨形果实，亚腰葫芦又是在梨形果实的基础上增加了亚腰。

葫芦果实有没有亚腰，可以看作一对相对性状。果实形状也是重要的农艺性状，是育种计划中需要考虑的一个重要因素。

对我们做遗传的人来说，差异性状的背后就是不同的基因。瓢葫芦和亚腰葫芦在果实形状上存在差异，就是因为不同品种控制果实发育的相关基因不同造成的。


果实发育受基因调控

基因的作用很强大，单就果实性状而言，基因决定着果实的大小、长短、形状、切开以后的腔室数目、颜色、营养物质的成分及含量……

不同生长轴上细胞数量的变化，会影响果实形状是圆还是细长。果实较长的黄瓜自交系材料，在纵轴向上的细胞数量高于果实较短的黄瓜[3]。在瓜类、黄瓜和西瓜中，成熟果实的形状与子房的高度有关，可以在授粉前确定果实形状[4][5]。目前也发现一些基因及 QTL ，如基因 CsFUL1、CsSUP 等，可以影响黄瓜果实的形状及果实大小[6][7]。

细胞增殖通常发生在果实生长的早期阶段，最终决定果实中细胞的数量，影响果实的大小[8]。番茄的 SUN 基因编码一个 IQD 家族钙调蛋白，诱导果实伸长[9]。FAS 和 LC 决定了心室的数量并在一定程度上调节果实形状[10]，OVATE 是一个负调控因子，通过转录抑制起作用[11]。


亚腰葫芦的亚腰成因

目前也有关于葫芦果实形状方面的研究[12]，一些其他作物中调控果实形状的基因（比如 SUN，OFP，AP2 等），在葫芦中也有类似功能的同源基因。但由于亚腰这一性状比较特殊，其他作物果实没有葫芦这么突出的亚腰性状，基因组学未能直接揭示亚腰成因[1][2][12]。

果实的发育不是我的研究方向，我看到的文献也有限。所以目前还不能直接解答到底是什么基因，怎么影响了发育，如何决定了亚腰性状。

但是我种过亚腰葫芦，亚腰其实开花的时候就能看出来。葫芦的果实形状有没有亚腰是品种决定的，可以通过授粉前的母本子房判断。人为约束可以改变果实形状，但是正常亚腰葫芦果实的亚腰并不是人为约束出来的。

对于亚腰葫芦的果实发育，我们可以做出一些推测：

  1. 花是节间缩短的变态枝，亚腰在起源上可能类似于茎的节间；
  2. 植物激素在亚腰的发育过程中起作用，亚腰是激素极性、不对称分布造成的；
  3. 细胞的数目、分裂方式、细胞大小的差异造成亚腰区域比较细；
  4. 激素的区域性分布是基因调控的，瓢葫芦和亚腰葫芦在这些基因上有差异；
  5. 改变相应的基因，瓢葫芦可以收腰，亚腰葫芦可以变胖；
  6. 即使没有相应基因，人为外源施加激素，也可能模拟基因的作用结果；
  7. 亚腰基因可以用在其他植上，用于改善其果实观赏性。


如何研究葫芦的亚腰机制

前边我们提到，有没有亚腰是一对相对性状，差异性状的背后就是不同的基因。那么研究葫芦为什么产生亚腰，首要任务就是克隆出亚腰基因。

只要我们有性状不同的材料，就能克隆出造成性状差异的基因。亚腰基因的克隆方法，可以用经典的图位克隆，也可以采用测序方法克隆，还可以采用全基因组关联分析（GWAS）。克隆亚腰基因使用的葫芦群体，可以是近等基因系，重组自交系，也可以用 F2 群体，双单倍体群体等。

这里我们以上周的一篇文献为例[13]，简单设计一种方法，用 BSA 定位，研究亚腰葫芦的亚腰性状。

  1. 将亚腰葫芦（YY）和瓢葫芦（P）杂交，得到 F1，观察性状并繁殖；
  2. 将 F1 自交，得到性状分离的 F2 群体，并将其分类，并统计比例，如果是 1:2:1 或者 3:1 就是单基因差异造成的，如果分离比模糊难以界定就挑选极端类型；
  3. 挑选 F2 群体中表型极端且明显的瓢葫芦（P-F2）与亚腰葫芦（YY-F2）提 DNA，进行混池测序，中间难界定的模糊类型不测；
  4. 分析测序结果，计算 SNP 频率，获得目标基因；
  5. 敲除或过表达目标基因，进行验证及后续的功能分析。

参考

  1. ^abThe wax gourd genomes offer insights into the genetic diversity and ancestral cucurbit karyotype. Nat Commun. 2019 Nov 14;10(1):5158.  https://www.nature.com/articles/s41467-019-13185-3
  2. ^abGourdBase: a genome-centered multi-omics database for the bottle gourd (Lagenaria siceraria), an economically important cucurbit crop. Sci Rep. 2018 Feb 26;8(1):3604. https://www.nature.com/articles/s41598-018-22007-3
  3. ^Cucumber Fruit Size and Shape Variations Explored from the Aspects of Morphology, Histology, and Endogenous Hormones. Plants (Basel). 2020 Jun 19;9(6):772.  https://www.mdpi.com/2223-7747/9/6/772
  4. ^Round fruit shape in WI7239 cucumber is controlled by two interacting quantitative trait loci with one putatively encoding a tomato SUN homolog. Theor Appl Genet. 2017 Mar;130(3):573-586. https://link.springer.com/article/10.1007%2Fs00122-016-2836-6
  5. ^Genetic mapping reveals a candidate gene (ClFS1) for fruit shape in watermelon (Citrullus lanatus L.). Theor Appl Genet. 2018 Apr;131(4):947-958.  https://link.springer.com/article/10.1007%2Fs00122-018-3050-5
  6. ^ A Functional Allele of CsFUL1 Regulates Fruit Length through Repressing CsSUP and Inhibiting Auxin Transport in Cucumber. Plant Cell. 2019 Jun;31(6):1289-1307. https://academic.oup.com/plcell/article-lookup/doi/10.1105/tpc.18.00905
  7. ^QTL mapping in multiple populations and development stages reveals dynamic quantitative trait loci for fruit size in cucumbers of different market classes. Theor Appl Genet. 2015 Sep;128(9):1747-63. https://link.springer.com/article/10.1007%2Fs00122-015-2544-7
  8. ^Regulatory change in YABBY-like transcription factor led to evolution of extreme fruit size during tomato domestication. Nat Genet. 2008 Jun;40(6):800-4. https://www.nature.com/articles/ng.144
  9. ^A retrotransposon-mediated gene duplication underlies morphological variation of tomato fruit. Science . 2008 Mar 14;319(5869):1527-30.  https://www.science.org/doi/10.1126/science.1153040
  10. ^Distribution of SUN, OVATE, LC, and FAS in the tomato germplasm and the relationship to fruit shape diversity. Plant Physiol . 2011 May;156(1):275-85.  https://academic.oup.com/plphys/article-lookup/doi/10.1104/pp.110.167577
  11. ^What lies beyond the eye: the molecular mechanisms regulating tomato fruit weight and shape. Front Plant Sci. 2014 May 27;5:227.  https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fpls.2014.00227/full
  12. ^abLong-read genome assembly and genetic architecture of fruit shape in the bottle gourd. Plant J. 2021 Aug;107(3):956-968.  https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/tpj.15358
  13. ^Fine mapping and identification of the candidate gene BFS for fruit shape in wax gourd (Benincasa hispida). Theor Appl Genet. 2021 Sep 4.  https://link.springer.com/article/10.1007%2Fs00122-021-03942-8

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