哺乳动物有巴氏小体，单孔类有吗？单孔类雄性5个X5个Y，雌性10个X，如果有巴氏小体雌雄各几个？

关于哺乳动物巴氏小体和单孔类的性染色体问题，这确实是一个很有趣且需要细致解答的课题。咱们一步一步来聊，保证把这事儿说明白了。

首先，什么是巴氏小体？

咱们先从“主角”巴氏小体说起。它是哺乳动物雌性细胞核内，由于X染色体剂量补偿机制而失活的一条X染色体，在显微镜下呈现为一个浓缩的、小的染色质团。简单来说，就像是身体里有两条X染色体的雌性，为了保证基因表达的平衡，就把其中一条“关起来”，让它和只有一条X染色体的雄性（一条X加一条Y）在基因表达上大致保持一致。这个失活的过程不是随机的，而是会遍布身体各个细胞。

那么，单孔类有巴氏小体吗？

这就触及到单孔类的特殊性了。单孔类动物，比如鸭嘴兽和针鼹，它们是哺乳动物中的一个非常古老且独特的类群。虽然它们是哺乳动物，但它们的繁殖方式——产卵，以及一些其他的生理特征，都与大多数“有袋类”和“真兽类”哺乳动物有所不同。

关于巴氏小体的存在与否，在单孔类身上，情况有些复杂，并没有像真兽类哺乳动物那样明确和普遍。主要原因在于它们的性染色体系统非常特殊，而且不同种类的单孔类之间可能还存在一些差异。

传统认知： 很多早期的研究认为，单孔类不具有典型的巴氏小体。这是因为它们在性染色体上表现出了与我们熟知的X和Y染色体系统截然不同的模式。
最新的发现和理解： 随着更深入的基因组学研究，我们发现单孔类的性染色体系统远比想象的复杂。例如，鸭嘴兽拥有一个非常庞大的性染色体复合体，其中包含五条X染色体（X1、X2、X3、X4、X5）和五条Y染色体（Y1、Y2、Y3、Y4、Y5）。针鼹的性染色体系统虽然也有多条X和Y，但具体数量和排列方式可能略有不同，但都显示出多条X和Y的特征。

在这样一个多条性染色体的体系下，传统的“两条X染色体失活一条”的巴氏小体概念就显得不适用了。虽然在某些研究中，观察到了类似巴氏小体的染色质浓缩现象，但它们是否等同于真兽类哺乳动物的巴氏小体，以及其精确的形成和作用机制，仍然是科学界持续探索的领域。一些观点认为，在单孔类中可能存在一种更复杂的多X染色体剂量补偿机制，而不是简单的一条X失活。

如果单孔类雄性是5个X5个Y，雌性是10个X，那么如果有巴氏小体，雌雄各几个？

这里咱们需要明确一点，就是你提到的“雄性5个X5个Y，雌性10个X”的描述，这个数字组合在科学文献中并没有明确的记载作为单孔类的标准性染色体构成。如前所述，鸭嘴兽的例子是5条X和5条Y。雌性的X染色体数量则取决于它们在繁殖过程中配子的结合。

不过，为了回答你提出的这个假设性问题，让我们基于你给出的数字来推演一下：

假设在你的这个模型里：

雄性基因型为 5X5Y (意即有五条X和五条Y染色体)
雌性基因型为 10X (意即有十条X染色体)

然后，我们再引入一个关键的设定：单孔类采用了与真兽类类似的巴氏小体形成机制，即通过失活多余的X染色体来达到剂量补偿。

现在我们来计算：

对于雌性（10X）：

理论上，为了与拥有5条X（在雄性那里）的剂量相匹配，雌性需要失活其大部分X染色体。
如果遵循“每多一条X就失活一条”的逻辑，并且假设它们需要保留与雄性总X染色体数量相等的活性X染色体，那么在10X的雌性中，如果雄性拥有5X，雌性就需要保留5条活性X，失活10 5 = 5条X染色体。
这失活的5条X染色体，就可能形成5个巴氏小体。

对于雄性（5X5Y）：

在经典的巴氏小体概念中，巴氏小体是雌性特有的，是由于雌性有两条X染色体（相对于雄性的一条X）而产生的剂量补偿现象。
雄性本身只有一条X染色体（在你的假设模型中是五条X，但通常Y染色体是决定雄性的关键，而且其上通常带有决定性别的基因），通常情况下，雄性的X染色体是全部保持活性的。
所以，在遵循经典巴氏小体定义的前提下，雄性不应该有巴氏小体。
如果你是想问，在它们性染色体体系中，有没有哪些染色体在某些情况下会失活，那情况就更复杂了，并且不属于“巴氏小体”的范畴。

总结一下在你提供的假设情境下：

雌性（10X）： 会形成约 5个巴氏小体。
雄性（5X5Y）： 没有巴氏小体。

需要再次强调的是，你提供的“雄性5X5Y，雌性10X”的性染色体组合，并非是单孔类已被广泛证实和接受的精确描述。 鸭嘴兽的实际情况是，雄性拥有X1X5和Y1Y5，而雌性则根据配子组合可以形成不同数量的X染色体（例如，X1X5配X1X5的组合可以形成10X）。而这些多X染色体在失活过程中，形成的结构和数量仍然是研究的热点。

科学研究总是在不断进步的，对于单孔类这种独特的动物，它们的许多生物学机制，包括性染色体和剂量补偿，都充满了奥秘，也等待着我们去进一步探索和了解。所以，对于这类问题，理解其中的原理比记住具体的数字可能更重要。

网友意见

非常有趣的问题，我简单来答一下，老规矩，抛砖引玉。

首先可以明确的是，由于剂量补偿效应导致的X染色体的异染色质化及其转录的失活是发生在后兽亚纲和真兽亚纲之中的，所以单孔目不存在巴氏小体^[1]。

但是还是可以展开聊一下这个有趣的现象，为什么单孔目不存在这套机制？

单孔目的生物拥有非常复杂的遗传系统，不同于其他类群的哺乳动物，雄性鸭嘴兽（Ornithorhychus anatinus ）有5条X染色体和5条Y染色体；而雄性针鼹（Tachyglossus aculeatus）则有5条X染色体和4条Y染色体^[2]。这在整个脊椎动物类群中也是非常特殊的。在演化上，单孔目的染色体结构可能是爬行动物与兽亚纲之间的一个过渡形态。比如单孔目的X染色体上就出现了鸟类性染色体的典型基因（包括Dmrt1 基因，该基因可能在鸟类性别决定中起关键作用），而在鸭嘴兽的X1、X2、X3、X5染色体上都发现了与鸡Z染色体的同源区段^[3]。

单纯从数量上来研究剂量补偿的话，拥有一大堆性染色体的单孔目确实有可能出现巴氏小体。但是实际上鸭嘴兽并未出现细胞学层面的染色体修饰，根据不同鸭嘴兽X染色体分化区域的基因转录的定量分析，一些基因在雌性和雄性细胞中具有相同的转录水平，而其余基因的表达要么部分补偿，要么根本没有补偿（如下表中的SEMA6A 基因）。因此，单孔动物的剂量补偿可能仅对性染色体的单个基因起作用，类似于鸟类、爬行动物、鱼类的基因特异性剂量补偿，其机制应该与转录水平的下调相关^[4]。

从巴氏小体的形成机制来说，真兽亚纲的染色体失活受到非编码的Xist RNA调节，并与活性组蛋白修饰和抑制性组蛋白修饰的差异获得相关，而后兽亚纲则是一种抑制性组蛋白介导的失活机制，与真兽亚纲的机制有较大差别。这说明了剂量补偿效应的演化可能有多个起源，这也解释了为什么原兽亚纲缺乏这一机制。当然在无脊椎动物如果蝇（Drosophilid）那里剂量补偿也可以倒过来，改由雄性过量表达来保证剂量的均一^[5]。

参考

1. ^ Epigenetic modifications on X chromosomes in marsupial and monotreme mammals and implications for evolution of dosage compensation[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2010, 107(41).
2. ^ Shevchenko A I , Zakharova I S , Zakian S M . The Evolutionary Pathway of X Chromosome Inactivation in Mammals[J]. Acta Naturae, 2013, 5(2):40-53.
3. ^ Graves, Marshall J A . Evolution of vertebrate sex chromosomes and dosage compensation[J]. Nature Reviews Genetics, 2016.
4. ^ Deakin J E , Hore T A , Koina E , et al. The Status of Dosage Compensation in the Multiple X Chromosomes of the Platypus[J]. PLOS Genetics, 2008, 4(7):e1000140-.
5. ^ Straub T , Becker P B . Dosage compensation: the beginning and end of generalization[J]. Nature Reviews Genetics, 2007.

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