现代蝙蝠到底如何进化而来，为什么科学家会把蝙蝠出现归结于单一基因的改变？

现代蝙蝠的诞生，那可是生命演化史上一出精彩的杂技表演，而且还不是一夜之间完成的。说它“单一基因改变”就有点儿把这出大戏简化成了一句Slogan了，事实远比这复杂和迷人得多。

从地栖到翱翔：漫长的适应之路

首先，得明白蝙蝠不是从天上掉下来的，它们是有祖先的。要追溯蝙蝠的“老家”，科学家们把目光投向了古代的陆栖哺乳动物。你脑子里可以想象一下，那些生活在地面上、小小的、有点像啮齿动物的家伙，它们是怎么一步步学会飞行的呢？

这个过程，绝对是循序渐进的，就像我们学骑自行车一样，一开始摇摇晃晃，后来才能稳稳地在路上驰骋。

1. “滑翔”的雏形： 早期的一些小型哺乳动物，可能已经发展出了一些能帮助它们在树上或地面上跳跃时滑翔的特征。想象一下，它们的前肢和后肢之间是不是有点“帆布”的意思？这层膜状的皮肤（学名叫皮膜）在当时的生物体上可能还不是很发达，但已经为日后的“飞翔”打下了基础。你可以把这想象成最早期的降落伞，虽然飞不高，但至少能减缓下落的速度，增加生存的机会。

2. 前肢的变异： 接着，关键的来了。在漫长的岁月里，自然选择开始在这群小动物的族群中“挑肥拣瘦”。那些前肢稍微长一点，或者前肢和身体之间皮膜稍微发达一点的个体，在躲避捕食者、寻找食物（比如昆虫）或者转移到更安全的地方时，可能更有优势。于是，这些个体更容易生存下来，繁衍后代，并将这些有利于滑翔的特征传递下去。

3. 长臂与骨骼的调整： 随着时间推移，前肢的骨骼开始发生变化，变得更细长，更适合支撑起大面积的皮膜。你可以想象一下，就像要撑起一个风筝，你需要足够长的“骨架”来拉动风筝线一样。蝙蝠的前肢，尤其是指骨，就变得异常修长，成为了支撑翅膀的关键结构。同时，身体的其他部位也进行了相应的调整，比如胸骨的突出，为了更好地附着飞行动作所需的强大肌肉。

4. 皮膜的进化： 皮膜是蝙蝠翅膀的核心。这层皮膜是高度特化的皮肤组织，它连接着蝙蝠的前肢、身体两侧、后肢甚至尾巴。这层膜的弹性、强度以及伸展能力，都是在漫长的进化过程中逐渐完善的。它的血管分布、神经控制，也都经过了精密的“设计”。

所以，蝙蝠的出现不是一次偶然的“顿悟”，而是漫长演化过程中，一系列多基因、多性状协同作用的结果。它涉及到骨骼的重塑、肌肉的发展、皮肤的特化，以及神经系统的精细调控，这些都花了数百万年的时间才逐渐成形。

为什么会“误传”为单一基因改变？

现在来聊聊为什么有时候大家会听到“单一基因改变”的说法，这其实是一种过度简化，或者说是在研究某个特定关键性状时，为了解释某个决定性的突破而提出的。

1. 研究的焦点： 在研究蝙蝠如何拥有飞行能力这个“革命性”的特征时，科学家们会去寻找那些在进化过程中，对这个能力起到了“开关”作用的基因。例如，如果发现某个基因的变异，能够显著影响肢体发育、皮膜形成或者翅膀结构的形成，那么这个基因就可能被强调。

2. 突破性“启动子”： 想象一下，一个复杂的机器，要从静态变成动态，可能有一个核心的齿轮或者启动装置。在进化中，也可能存在一些“关键基因”的变异，它们能够开启一连串后续的改变，从而导致一个全新的性状出现。例如，如果有一个基因突变，它“指挥”前肢的生长方式发生了根本性改变，使其变得细长，这可能就是促成飞行能力的第一步。

3. “遗传开关”的类比： 科学家们可能会发现，某个基因的某个特定变异（比如它的表达方式或功能），在“开启”蝙蝠翅膀发育的路径上起到了至关重要的作用。这种基因可能不是直接“制造”翅膀，而是像一个总开关，激活了更多负责翅膀各个组成部分的基因网络。当科学家在描述一个重大的进化飞跃时，为了突出这个“触发点”，可能会用“单一基因改变”来形容其关键性，但背后实际是整个基因网络的响应和协同。

4. 基因组学研究的发现： 随着基因组学技术的发展，科学家确实能够比较不同物种的基因组，找出哪些基因在进化过程中发生了显著的变化。比如，他们可能会发现，在蝙蝠的基因组中，有一些与肢体发育、骨骼生长、皮肤弹性相关的基因，与其他飞行哺乳动物（如鼯鼠）相比，表现出独特的变异模式。但即使是这样，这些变异也往往不是孤立的，它们会影响到整个发育和生理系统。

举个例子来说明：

你可以把蝙蝠的进化比作建造一架飞机。

单一基因改变的说法，可能是在说，是某个“引擎启动”的开关被发明了。这个开关的出现，才使得后续的引擎制造、机翼设计、空气动力学计算成为可能。
但实际上，飞机能飞起来，需要无数个部件的协同工作：发动机、机翼、起落架、控制系统等等。这些部件的出现，本身就是一系列技术进步和材料科学发展的产物。

所以，科学家们在说“单一基因改变”的时候，很多时候是指在解释某个标志性进化事件的关键性，或者在强调某个基因变异在开启一个全新适应性性状时的“杠杆效应”。但务必记住，这个“杠杆”背后，是一整套复杂的生物化学和遗传学机制在运作，是无数代生物在环境压力下筛选和积累的结果。蝙蝠的飞行能力，是无数次微小适应性改变累积到质变的结果，绝非一蹴而就。

网友意见

蝙蝠是所有哺乳动物中唯一可以动力飞行的类群，滑翔的不算。而且蝙蝠也是一个非常繁盛的类群，物种数量仅次于啮齿目。

显然，蝙蝠是一个高度特化的类群，而且非常麻烦的是，现在找到的“最早的蝙蝠”的化石已经和现代的蝙蝠没什么两样了。也就是说，这个类群一出现就已经是高度特化的形态，所以其演化历史的重建也很困难。另一方面，蝙蝠娇小的体型和脆弱的骨骼结构也很难作为化石保存下来。

在我们博物馆的馆藏中我有幸见过两件早期蝙蝠的标本（的复制品），先上图。

第一件是目前最早的蝙蝠Icaronycteris的复制品，原化石来自美国始新世早期的绿河组Green River Formation，距今大约5200万年。不需要深奥的解剖知识也能看出这个小动物和今天的蝙蝠已经非常相似了。

第二件也是来自绿河组的Onychonycteris （clawed bat，姑且译成爪蝠），发现时间晚于上面的Icaronycteris，但生存年代接近。

上图其实是一个复制品，这个标本比较有意思，化石在一块板子上，但是因为保存的原因头和身子在板子的两面。。。。。。见下图，来自原论文，链接放在最后了。论文里比较有意思的结论是认为蝙蝠是先具有的飞行能力，然后才演化出回声定位能力，因为这具标本的耳区结构不支持回声定位的能力，但是整个身体的构造已经可以支持其动力飞行了。

从化石来看，除了不具备回声定位的能力，体型和飞行能力已经和今天的蝙蝠非常类似。所以，从形态学判断蝙蝠的演化地位比较困难，而且在哺乳动物研究中也一直有争议。利用分子生物学的方法（Tsagkogeorga et al., 2013）显示蝙蝠与一个被称为Fereuungulata的类群关系接近，其中包括食肉目（猫猫狗狗），奇蹄目（马），还有鲸偶蹄目（鲸鱼，海豚，牛，骆驼等）

13年O'Leary et al. 在Science发表的论文，也是Tree of Life项目哺乳动物类的结题成果，给出了类似的结论。论文我放最后了。

当然，学界也有一些不同的意见，例如认为蝙蝠类和奇蹄类或者灵长类关系更接近。个人认为，未来的研究可能在很大程度上还是要寄希望于发现时代更早，演化地位更基干的化石。

最后，没懂问题后半句“单一基因的改变”是啥意思，我认识的科学家里没有这样说的，题主是不是把蝙蝠和蝙蝠携带的病毒不小心弄混了？

古生物地理特征显示，现代蝙蝠的共同祖先是一种生活在北半球的树栖四足动物，可能是生活在当时的北美大陆。它们可能花了数百万年、改变了数千个基因和相关增强子，才最终飞了起来。飞行能力之外的身体能力变化涉及更多基因，其中一部分是在飞起来之后的生活历程中经历自然选择的。

题目显然来自媒体报道的 2006 年的一项研究：

• 蝙蝠的飞行能力可能在很大程度上来自单一基因的改变。

那和“蝙蝠出现”不能简单地等同起来。

2006 年，人们相信蝙蝠的飞行能力出现于约 5500 万年前到 5000 万年前；有 5200 万年到 5000 万年历史的蝙蝠化石上的翅膀解剖结构（细长的指骨、广泛存在趾间膜留下的压痕、用于动力飞行的强壮前肢肌肉及其附着点留下的痕迹）看起来和现在的蝙蝠翅膀没有实质性区别，一些科学家由此推测蝙蝠的飞行能力是在短时间内突变而来，可能归因于一个或几个基因的突变。

为了找到这些关键突变，Niswander 等科学家比较了蝙蝠前肢与蝙蝠后肢、小鼠前肢在胚胎发育过程中的差异。他们发现蝙蝠前肢的独特形状归因于生长板中的一部分软骨细胞的快速分裂与快速成熟，这部分软骨细胞在生长板上组成“肥大区”，肥大区的体积在很大程度上由 Bmp2 基因的表达调控。

• 与蝙蝠后肢或小鼠前肢相比，蝙蝠前肢发育中的手指表达更多的 Bmp2。
• 研究人员测试了其他几个与软骨细胞成熟相关的基因，没有发现表达差异。

进一步实验显示，添加额外的 Bmp2 蛋白会让蝙蝠前肢的手指长得更长，阻断 Bmp2 则缩短手指长度。这在其他哺乳动物身上可能也有效。

研究人员认为这结果支持 Niles Eldredge 和 Stephen Jay Gould 于 1972 年提出的间断均衡理论：进化引起的变化不是在地质时间上渐进的，长期稳定的性状可能突然剧烈改变，新物种的出现可能只需要很短的时间。

相关文章于 2006 年 4 月 17 日发表在 PNAS。

后来，上述结论被多项研究质疑。基于分子钟的古生物学研究显示现代蝙蝠的共同祖先可能起源于约 6400 万年前的白垩纪/第三纪边界，现在业已发现的最古老的蝙蝠化石到该祖先至少有 1200 万年的间隔。那给蝙蝠飞行能力的演化留下了至少数百万年的时间。

后来，一项类似的研究将蝙蝠的手骨变化部分归因于 Prx1 基因。Prx1 通过多种途径调节长骨生长，包括控制软骨膜中的 Bmp2 表达。

其实，软骨细胞的增殖和分化受到大量信号通路的复杂调控，各种 Bmp、各种 Fgf、各种 Igf、各种 Wnt、Ihh、PTHrP、类视黄醇、维生素 D、雌激素、甲状腺素、糖皮质激素都在参与。这恐怕不是一两个基因的改变就能决定的。

2016 年，另一些科学家对纳塔尔长指蝙蝠进行全基因组测序，又对从南非 de Hoop 自然保护区收集的蝙蝠胚胎进行了详细的分子基因组分析，在蝙蝠翅膀发育的三个关键阶段中确定了 7000 多个在前肢与后肢中表达不同的基因。他们发现许多信号通路的激活有差异，包括对肢体形成、手指生长、长骨发育、细胞凋亡很重要的通路。与核糖体相关的许多蛋白质在前肢和后肢也有不同的表达方式。他们还发现了超过 3000 个与蝙蝠翅膀生长相关的增强子，它们在蝙蝠前肢和后肢的活动模式不同，调节大量基因表达的时间和水平。

相关科学家说，这显示蝙蝠花了数百万年、改变基因数千次才进化出翅膀，其中一些基因是蝙蝠独有的。参考文献 1 是相关文章^[1]。

在另一项研究中，一些科学家找到了在大多数脊椎动物中没有发生变化而在现代蝙蝠的共同祖先中经历了快速变化的基因组序列，称为“蝙蝠加速区域”。他们将其映射到预计在蝙蝠的肢体发育过程中调节基因激活的区域，发现了 166 个可能影响蝙蝠翅膀发育的“蝙蝠加速区域”。参考文献 2 是相关文章^[2]。

“蝙蝠出现”涉及翅膀以外的其他性状，可以看看相关的文献^[3]。

类似的超突变神话（单个基因造成沧海桑田式的变化）在人身上也存在^[4]。你可以预期：将来可能有不一样的说法。

参考

1. ^ Eckalbar, W., Schlebusch, S., Mason, M.et al.Transcriptomic and epigenomic characterization of the developing bat wing. Nat Genet 48, 528–536 (2016). https://doi.org/10.1038/ng.3537
2. ^ Article Source: Bat Accelerated Regions Identify a Bat Forelimb Specific Enhancer in the HoxD Locus Booker BM, Friedrich T, Mason MK, VanderMeer JE, Zhao J, et al. (2016) Bat Accelerated Regions Identify a Bat Forelimb Specific Enhancer in the HoxD Locus. PLOS Genetics 12(3): e1005738. https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1005738
3. ^ https://doi.org/10.1590/1678-4685-GMB-2019-0146
4. ^ https://health.ucsd.edu/news/releases/Pages/2021-02-11-how-a-single-gene-alteration-may-have-separated-modern-humans-from-predecessors.aspx

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