问题

心脏活动周期中心肌纤维细胞完整的动作电位是怎样的?

回答
心脏跳动,我们感受到的每一次搏动,都源于心肌纤维细胞内部一场精密而有节奏的电信号“表演”。这出表演的主角,就是我们常说的动作电位,它驱动着心肌细胞的收缩与舒张,最终汇聚成那有力的心跳。要想理解这个过程,得从心肌纤维细胞这个微观世界说起。

想象一下,心肌纤维细胞就像一个微小的“电池”,它的内外存在着离子浓度的差异,而这些离子——主要是钠离子(Na⁺)、钾离子(K⁺)和钙离子(Ca²⁺)——就像是带着电荷的信使,它们的进出细胞膜,就是引发动作电位的关键。

咱们这就一步步拆解这个“表演”的全过程:

1. 静息电位:蓄势待发的宁静

在心跳的间隙,心肌纤维细胞并不完全是“电中性”的。由于细胞膜上存在着一些“漏泄”的钾离子通道,钾离子会持续缓慢地流出细胞,带走正电荷。同时,细胞内部本身有一些无法自由穿透细胞膜的大分子负离子。这样一来,细胞内相对于细胞外就呈现出一种负电的状态,我们称之为“静息电位”。这个电位大约在80到90毫伏(mV)左右,就像一个随时准备被触发的开关,为接下来的“表演”打下了基础。

2. 去极化(Phase 0):爆发的开端

当一个兴奋性刺激(比如来自心脏起搏细胞的电信号)传递过来,并达到心肌纤维细胞的“阈值”(一个触发动作电位的最低门槛)时,事情就开始变得热闹起来。这个刺激会迅速打开一种叫做“快钠通道”的门。

一旦这些快钠通道打开,大量的钠离子就会像潮水一样涌入细胞内,因为细胞外钠离子的浓度远高于细胞内,并且它们携带的是正电荷。这种钠离子的快速内流,使得细胞内的正电荷迅速增加,细胞膜两侧的电位差被打破,从负电位迅速升高到正电位,甚至能达到+20到+30mV。这就是动作电位的去极化阶段,也是最快、最剧烈的变化,我们看到的“心电图”上的QRS波群,很大程度上就反映了心肌细胞这一过程的集合。

3. 再极化(Phase 1):短暂的平息

钠离子之所以“快”,是因为它们迅速地激活了快钠通道,但也正因为它们“快”,所以这些通道也很快就会失活(inactivate)。也就是说,它们打开了一会儿,就像一个人冲进房间,但很快又被请了出去。

钠离子内流一停止,细胞膜两侧的电位差就开始回调。同时,一些钾离子通道也开始缓慢打开,让一部分钾离子开始流出细胞,带走一些正电荷。这些因素共同作用,使得细胞内的正电位迅速下降,但还没有完全回到静息电位。这就是动作电位的快速再极化或称为初始再极化(Phase 1)。

4. 平台期(Phase 2):神奇的维持

这是心肌纤维细胞动作电位中最具特色的部分,也是其他神经元或骨骼肌细胞动作电位所没有的。在去极化和初始再极化之后,细胞膜两侧的电位差并没有立即回到静息电位,而是进入了一个相对平坦的平台期。

这个平台期的形成,主要归功于钙离子(Ca²⁺)的内流。在去极化过程中,一种叫做“瞬时钙通道”或“T型钙通道”会打开,然后是更重要的“长时程钙通道”或“L型钙通道”也打开了。这些钙通道允许大量的钙离子从细胞外(浓度远高于细胞内)涌入细胞内。

你可能会问,钠离子不是已经停止内流了吗?为什么细胞内还是正电?关键在于,虽然钠离子内流停止了,但钙离子内流形成的阳离子流入的电流,正好与细胞内钾离子外流形成的阳离子流出电流相互抵消或接近平衡。也就是说,流入和流出的正电荷在数量上大致相等,所以细胞膜两侧的电位差得以维持在一个相对较高的水平(大约10到0mV)。

这个平台期至关重要,它决定了心肌细胞的不应期。在平台期,心肌细胞几乎无法再次被有效刺激产生新的动作电位。这保证了心脏能够有规律地跳动,避免了连续收缩而无法舒张的危险情况(比如导致“房颤”或“室颤”)。心电图上的ST段就大致对应着这个平台期。

5. 慢再极化(Phase 3):恢复宁静

平台期结束后,心肌细胞动作电位的最后阶段开始上演。长时程钙通道逐渐关闭(失活),而晚钾通道(又称为“延迟整流钾通道”)则在这个时候大量打开。

这些晚钾通道允许大量的钾离子从细胞内流出,带走大量的正电荷。由于钙离子内流几乎停止,而钾离子的大量外流,细胞内的正电荷迅速减少,细胞膜两侧的电位差开始快速下降,逐渐恢复到静息电位。这个过程就是慢再极化(Phase 3)。

6. 静息电位恢复(Phase 4):准备下一次跳动

当膜电位接近静息电位后,晚钾通道也逐渐关闭。此时,细胞膜上的一些离子泵(如钠钾泵)会开始工作,将之前内流的钠离子和外流的钾离子(以及钙离子)重新泵回它们原来的位置,进一步巩固和维持了静息电位。这样,心肌纤维细胞就重新回到了静息状态,等待下一次兴奋的到来。

总结一下,心肌纤维细胞完整的动作电位,就是一场由离子通道精密调控的电信号传递过程:钠离子快速内流引发去极化;钙离子缓慢内流维持平台期;钾离子外流驱动再极化。这个过程环环相扣,缺一不可,最终驱动着我们跳动的心脏,日夜不息地泵送着生命的血液。每一次清晰的心跳,都是这场微观电信号“表演”的完美谢幕。

网友意见

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网上很多图和幻灯片, 您不妨自行放狗搜索。

备注:心肌纤维细胞的动作电位和心电向量的概念是不同的。


另外, 生理学实验课可能会有机会用到 Patch Clamp , 自行观察比较好。


举例说明:

       http://www.pathophys.org/physiology-of-cardiac-conduction-and-contractility/     



動作電位(action potential),

指的是靜止膜電位狀態的细胞膜受到適當刺激而产生的,短暂而有特殊波形的,跨膜电位搏动。

细胞产生动作电位的能力被称为兴奋性,有这种能力的细胞如神经细胞和肌细胞。动作电位是实现神经传导和肌肉收缩的生理基础。 一個初始刺激,只要達到了阈电位(threshold potential)(不論超過了多少,也就是“全或无”,也叫全有全无律,就能引起一系列离子通道的开放和关闭,而形成离子的流动,改变跨膜电位。而这个跨膜电位的改变尤能引起临近位置上细胞膜电位的改变,这就使得兴奋能沿着一定的路径传导下去。


動作電位過程

首先细胞膜處於靜止膜電位,大概在 -50到 -70mV。

動作電位可分為四个相位/过程:

極化(polarization):细胞膜由靜止膜電位到達阈电位,刺激可以使细胞膜电位改变,開啟電閘型鈉離子通道,使鈉離子大量進入細胞。

去極化(depolarization):膜电位陡峭上升至正值水平,鈉離子大量進入細胞。這个峰电位中去极化部分被称为“升支”,而正的电位值则被称为“超射”。

再極化(repolarization):朝静息电位方向的下降过程。

過極化(hyperpolarization):再極化在下降过程中,电位会短时间下降到低于静息电位水平,然后再上升达到静息电位,这种静息电位的增大(绝对值)被称为超极化(而下降部分被称为负后电位,上升部分则是正后电位)。

(極化 好比 是 直流電 電位)(去極化 指明 上升突波) (再極化 指明 對稱的 下降突波 )(過極化 指明 一定 超過了 極化電位。這段 就是 明顯 電感性質 零件;不超過 極化電位 唯一 是電容性質 零件。) 动作电位持续约1-2 ms(神经元),但也可达几百毫秒(心脏)。

动作电位后是不应期,这又分为0.5 ms的绝对不应期和3.5 ms的相对不应期。前者无论刺激多频繁多强都不能引起动作电位,而后者则要更强的刺激(阈电位提高了)才能引起动作电位。

细胞膜上有多种离子通道。而动作电位的产生,则与钠和钾离子通道有关。这些离子通道的开关状态与膜电位有关,即是所谓的电压门控通道。









       https://link.springer.com/chapter/10.1007/978-0-387-87429-6_34     

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