孟德尔的数据有问题吗？
格雷戈尔·孟德尔，一位奥古斯丁修道士，在19世纪中叶，利用他位于布尔诺（今捷克共和国）修道院花园里的豌豆进行了一系列精密的杂交实验。他之所以选择豌豆，是因为它们易于种植、世代周期短，并且拥有许多易于区分的相对性状（如种子形状、颜色、花色等），最重要的是，他能够精确地控制它们的授粉。
在那个时代，生物学研究远不如现在这样依赖复杂的统计工具和大规模数据。孟德尔的方法在当时是极具创新性的。他不像前人那样仅仅关注个体后代的性状表现，而是系统地记录了大量后代的性状比例。例如，他观察到杂交一代（F1）的豌豆植株都长出了紫色的花，而当他将这些F1植株自花授粉时，得到的第二代（F2）中，紫花和白花的比例大约是3:1。这对于当时普遍认为的“混合”遗传观是一种颠覆。
孟德尔的核心发现，也就是他的分离定律（Law of Segregation）和自由组合定律（Law of Independent Assortment），正是基于这些统计结果。 分离定律描述了等位基因在配子形成时会彼此分离，导致每个配子只携带一个等位基因；自由组合定律则指出，不同对的等位基因在形成配子时是独立分配的。这些定律完美地解释了他观察到的后代性状比例。例如，3:1的比例正是来自杂合子（杂有显性基因和隐性基因的个体）自交后，基因型比例为1:2:1（AA:Aa:aa），对应表型比例就是3:1（紫花:白花）。
那么，问题出在哪里呢？
问题的核心在于，当后人（包括一些早期的遗传学家和后来的统计学家）仔细分析孟德尔公布的数据，尤其是他发表在《植物杂种研究》论文中的具体数字时，发现很多实验的观察结果与理论预测的比例（例如3:1, 9:3:3:1）之间的偏差非常小，甚至可以说“过于完美”。
让我们举个例子。孟德尔在研究一对相对性状（如种子形状，圆滑与皱缩）时，如果进行一次杂交，并且从F2代中收集了556粒种子，他发现其中圆滑的占365粒，皱缩的占191粒。计算一下比例：365 / 191 ≈ 1.91。理论上，这个比例应该是3:1，也就是1.5。1.91比1.5要更接近3，但是这个实验数据本身是合理的。但孟德尔报告了多个类似的实验，其中很多实验的结果都非常非常接近理论的简单整数比，例如3:1，或者是在自由组合定律下观察到的9:3:3:1的比例。
为什么“过于完美”会引起怀疑？
在真实的生物学实验中，由于 随机性（randomness） 的存在，我们很少能得到完全精确的理论比例。即使样本量很大，也总会有一定程度的偏差。想象一下抛硬币，你抛100次，理论上应该是50次正面，50次反面。但实际结果很可能不是这样，也许是53次正面，47次反面，或者48次正面，52次反面。这些微小的偏差是统计学上预期的。
孟德尔的实验数据，尤其是在某些被仔细分析的例子中，显示的偏差之小，使得一些统计学家认为，这种完美匹配理论比例的可能性非常低。他们会说：“如果孟德尔真的是凭运气收集了这么多数据，为什么他的数据恰好如此‘幸运’，如此贴近理想比例，而没有显示出更多随机的波动呢？”
一些科学家提出的解释和观点：
1. 数据筛选或“修饰”的可能性： 最严厉的批评认为，孟德尔可能在实验结束后，对数据进行了一定程度的“筛选”或“修饰”，保留了那些最符合他预期比例的数据，或者对数据进行了一些调整，使其更接近理论值。这可能是一种不自觉的“确认偏差”（confirmation bias），即研究者倾向于看到和强调那些支持自己理论的证据。
2. 孟德尔是伟大的统计学家： 另一种更温和的解释是，孟德尔可能是一位非常杰出的实验家和统计学家。他可能进行了大量的重复实验，并且他自己也意识到了随机性的存在，因此他可能通过多次实验取平均值，或者他选择呈现的数据本身就是多次实验的汇总结果，从而使得最终呈现的数据看起来更加“平均化”，减少了偶然的偏差。在他工作的时代，这种基于大量观察和归纳的方法是科学研究的常见做法。
3. 助手的影响？ 有些人甚至猜测，可能是孟德尔的助手在整理数据时，为了让结果更“好看”而无意中进行了调整，因为孟德尔本人在撰写论文时似乎更关注理论的阐述而非数据的细节呈现。
4. 统计学工具的限制： 需要强调的是，孟德尔研究的时代，统计学工具远不如今天发达。他可能并没有接受过现代统计学意义上的“卡方检验”（Chisquare test）等严格的统计学方法来量化偏差。他更多地依赖于他自己的观察和对比例的判断。
重要的结论：
尽管存在关于孟德尔数据“过于完美”的讨论，但重要的是要认识到以下几点：
孟德尔的基本定律是正确的。 他的发现，如基因的分离和自由组合，是遗传学的基石。后来的研究，利用现代的、更精确的技术，都反复验证了这些定律的普遍性。即使孟德尔的数据存在一些统计学上的瑕疵，但这并不能动摇他的理论根基。
数据“完美”不等于数据造假。 大多数遗传学家和历史学家倾向于认为，孟德尔并非有意造假。他是一位诚实的、严谨的科学家，他的伟大之处在于他开创了一种全新的科学研究方法。
科学的进步是一个不断审视和完善的过程。 对孟德尔数据的讨论，本身就是科学进步的一部分。它促使我们更深入地理解科学研究中的统计学意义，以及研究者在解读数据时可能遇到的挑战。
总而言之，与其说孟德尔的数据“有问题”，不如说他的数据 “完美得有些不真实”，这引发了后世对统计学在生物学研究中作用的深刻反思。但这一切，都不应掩盖他作为遗传学之父的伟大贡献。他的豌豆实验，即便放到今天来看，其思想的深刻性和方法的独创性，依然是令人惊叹的。
网友意见
这个问题科学界吵了近百年。在国内，饶毅和方舟子都为孟德尔辩诬过。但关于其中的细节，感觉还有补充的必要。
为何孟德尔会受到怀疑？因为他的工作实在太过出色。那篇以详实周密的数据和简洁优雅的解释著称的《植物杂交实验》，被公认为超出时代的精彩之作，甚至比40年后再发现时期科学家所做的实验更精确。放在今天来看，达尔文的《物种起源》充满了动人例子，而没有精确的机制，可能都谈不上学术专著。但孟德尔的论文依旧堪称学术写作的标杆。
但过于完美的数据也的确令人疑惑。最早提出疑问的是生物统计学之父费舍尔（著名科普读物《女士品茶》的主角），他注意到孟德尔在检验显性性状的F2代是纯合子（AA）还是杂合子（Aa）时，采用的是通过自交观察F3代的方法。如果F3代均为显性则F2代为纯合子，如果有隐形则为杂合子。但由于对每株F2代只检查10株F3代，所以这里应该有0.056（0.75的10次方）的概率把杂合子误认为纯合子。也就是说对于实验中的600株显性F2代中，应该识别出222.5（200+400×0.0.056）株纯合子，但孟德尔的结果却是近于完美的201株。进一步通过卡方检验分析孟德尔的数据后，费舍尔得出数据与预期偏差的概率为0.99993。“大多数（如果不是全部）的实验数据有假，以便和孟德尔的预计相符。”费舍尔说道。
这组显性F2代纯合子杂合子比例数据是费舍尔怀疑的重点
这一批评引发了持续多年的争议，直到2007年Franklin Allan，A.W.F. Edwards，Daniel Hartl和Daniel Fairbanks在《遗传学》上发表论文并随即出版专著《孟德尔-费舍尔争论的终结》方告一段落。针对费舍尔的主要指控，他们认为，600株F2代不能一概而论，其中200株涉及的性状在F3代幼年即可识别，也就是能够获得超过10株的数据，不适用费舍尔的假设；而对剩余400株而言，孟德尔的结果是137（纯合子）∶263（杂合子），费舍尔的预期为148.4∶251.6，并没有显著差别。特别是其中的100株孟德尔曾得到40∶60的数据，并认为不可靠而再次实验得到35∶65，也就是说200株的结果应为75∶125，和费舍尔的预期74.2∶125.8几乎完全一致！对于费舍尔所认为“太好了以致不可能是真的”的数据，他们也做出了解释。最终得出结论：费舍尔对孟德尔的批评不能成立。
孟德尔的F2代性状分离数据是惊人的好，但与他人的结果相比，这又有多可疑呢？
此外，再发现时期的科学家很快就意识到，遗传因子除了自由组合外，也经常发生连锁。今天我们知道这是由于基因都位于染色体上的缘故。孟德尔观察了7组性状，而豌豆正好有7对染色体。难不成这7组性状恰好处在7条染色体上，才让孟德尔与连锁的发现失之交臂？事实却并非如此：7组性状中控制茎的长度和豆荚形状，以及种子形状和未成熟豆荚颜色的基因分别位于同1条染色体，理应观察得到连锁遗传。不过，孟德尔所论述的多性状杂交试验选用的性状是子叶颜色、种子形状和花的颜色，控制这3组性状的基因恰好位于不同的染色体上。有人猜测，孟德尔或许舍弃了不符合其理论的数据。但更为合理的解释是，孟德尔更关注豆粒本身的性状，而非植株和豆荚的性状，才忽视了连锁现象。考虑到多性状杂交实验中随着性状数增加，难度迅速上升，这是完全可以理解的。
孟德尔实验中性状的基因研究，能发现这些单基因控制的性状是何等的幸运与天才（何风华等，2013）
在孟德尔生前，他的理论从未得到认可。在争取当时著名的植物学家内格里的支持时，孟德尔曾寄给他140包种子希望对方重复。此外还尝试使用内格里所擅长的山柳菊开展遗传实验。但当时所不知道的是，山柳菊时常会无性繁殖，不适合开展杂交实验。在发现山柳菊的遗传与豌豆显著不同后，大为沮丧的孟德尔依然将结果回复给内格里，并在随后发表了相关论文，这也是孟德尔第二篇也是最后一篇植物学论文。一位坦然公开不利于自己理论的研究成果的学者，在没有其他证据的情况下，不应被污以造假或是挑选数据的嫌疑。
撰文/孙天任
本文为撰写“孟德尔：我的时代终将到来”（《科学世界》2017年7期）搜集资料时的杂感。需要补充的是，费舍尔虽然攻击孟德尔的数据，但他对孟德尔的方法和结论都及其赞赏。他曾说道：“从他们的结果来看实验性研究确凿无疑，在表达上毫无缺陷，并且对不止对一个、而是对当前感兴趣的许多问题的理解至关重要。”此外还需要指出，孟德尔是在没有任何统计工具的时代开展研究的，他对于何时停止收集数据、何时重复实验更多是依赖直觉，但这和造假无涉。
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