性别是如何进化出来的？
性别，这个我们习以为常的存在，其实是生命演化漫长岁月中一个极其精妙且充满博弈的产物。它不是凭空出现的，也不是某个时刻突然被“设计”出来的，而是在无数尝试、失败、调整和优胜劣汰中，逐渐塑形的。
要理解性别是如何进化出来的，我们得回到生命最原始的起点，那时候，生命形式极其简单，繁殖也更加直接。
最初的生命：无性繁殖的时代
想象一下，在地球生命的早期，那些最古老的细菌和古菌，它们繁殖的方式非常简单粗暴：二分裂（binary fission）。一个细胞长大后，直接“一分为二”，生成两个几乎完全相同的后代。这就像一个完美的复制过程，后代继承了亲代所有的遗传信息。
这种方式的好处显而易见：效率高，速度快，不需要消耗额外能量去寻找配偶，也没有伴侣不合的风险。在稳定的环境中，这种复制粘贴的模式能够迅速繁衍出大量的个体，占据优势。
演化的第一个“刹车”：变异的出现
然而，生命演化最核心的驱动力是适应性。环境总是在变化的：温度波动、食物短缺、出现新的捕食者、新的病原体等等。如果所有个体都一模一样，那么当环境发生变化时，一个不利的变异就可能导致整个种群的灭绝。就好比一个班级里，如果所有人都只会一种解题方法，遇到一道新题时，整个班级都会束手无策。
自然选择青睐的是那些能够应对变化、在不同环境下都有生存机会的后代。而变异，正是为这种适应性提供了原材料。即使是无性繁殖，在复制DNA的过程中，也会出现微小的错误，这就是基因突变。这些突变是随机的，大部分是无关紧要的，有些甚至是致命的，但极少数情况下，突变可能会赋予个体更好的生存能力或繁殖能力。
打破完美的复制：基因的重组与性别的萌芽
但仅仅依靠随机突变，演化的速度相对缓慢。如何更有效地混合基因，产生更多样化的组合，从而增加适应性呢？
大约在17亿年前，生命演化出了一个革命性的策略：基因的水平转移（horizontal gene transfer）。一些简单的细胞，比如细菌，它们可以直接从环境中吸收DNA片段，或者通过一些“搭便车”的方式，将自己的DNA传递给其他细胞。这就像是不同电脑之间直接拷贝文件，能够快速地引入新的功能或优势基因。
然而，这种方式虽然能引入新的基因，但它并非以一种有规律、系统性的方式进行。更重要的是，它不是面向“繁殖”这个概念的。
真正的性别萌芽，来自于一种更精妙的基因混合方式：基因重组（recombination）。最早的性行为可能只是细胞之间直接交换遗传物质，或者通过融合来完成。你可以想象成两个细胞，不再是简单地“复制自己”，而是互相“碰撞”、“交换一部分DNA”，然后“重新组合”成新的遗传个体。
这种交换和重组，让原本可能在不同个体身上出现的有利突变，有机会结合在一起。例如，一个个体在腿部进化出了更快的奔跑能力，另一个个体在视力上有了提升，通过基因重组，它们可能产生一个既跑得快视力又好的后代。这种“优良基因的组合”远比单独的突变更能加速适应性的进化。
有性生殖的出现：精子与卵子的分化
真正意义上的“性别”，是以有性生殖为核心的。有性生殖的特征是两种不同的配子（gametes）——通常是雄配子（精子）和雌配子（卵子）——的结合。
为什么会出现两种大小、形态和功能都不同的配子？这涉及到另一个关于效率和资源的博弈。
最初的配子可能大小差不多，都能够自由游动，并携带一定的营养物质。但当配子在早期进行融合时，可能会遇到一些问题：
资源分配不足： 如果两种配子都携带的营养物质很少，那么形成的合子（zygote）将难以发育。
自由游动的成本： 两种都活跃游动的配子，都需要消耗能量来寻找对方，这在某些情况下可能效率不高。
演化逐渐偏向于一种“分工合作”的策略：
大型配子（卵子）： 为了保证后代发育所需的充足营养，一部分配子开始变得更大，储存了更多的细胞质和能量储备。这些大型配子为了节省能量，选择了不动，或者只有非常有限的移动能力。它们成了“资源站”。
小型配子（精子）： 为了能够高效地找到并抵达那些大型、不动的配子，另一部分配子则演化得越来越小、越来越灵活，拥有了鞭毛等结构，以便于快速游动。它们成了“信使”和“基因载体”，但自身的营养储备非常少。
这种策略的优势在于：
1. 资源集中与优化： 通过将营养物质集中在少数几个大型卵子中，可以最大化地保障后代发育的成功率，避免了大量“营养不足”的受精卵死亡。
2. 高效的基因传递： 大量的小型、游动的精子能够更有效地搜索并与卵子结合，增加了受精的机会。数以亿计的精子只有少数能成功，这正是“大量生产”和“优胜劣汰”的极致体现。
这样一来，就形成了两个性别的明显分化：一个性别（雌性）主要负责提供基因和养分，通常数量较少，产生成本高；另一个性别（雄性）主要负责提供基因，数量庞大，产生成本低，竞争激烈。
性选择的压力：谁能留下更多后代？
一旦性别出现，就带来了性选择（sexual selection）的强大驱动力。性选择是自然选择的一个分支，它关注的是个体在繁殖上的成功，而不仅仅是生存。
在有性生殖中，每个个体都希望自己的基因能够传递下去。但是，如何确保自己的基因被“选中”并成功传递呢？这就产生了各种各样的繁殖策略和竞争：
雄性之间的竞争： 通常情况下，雄性可以产生大量的精子，繁殖后代的“上限”主要取决于能否找到配偶。因此，雄性之间常常会为了争夺配偶而竞争，比如通过力量、体型、展示行为（如孔雀开屏）、占领领地等。
雌性的选择： 雌性由于产生成本高，通常对配偶的选择更为谨慎。她们会倾向于选择那些能够提供更好基因（例如更健康的体魄、更强的生存能力）或更好资源的雄性。这种选择直接塑造了雄性的一些性状，使其变得更加“惹人注目”甚至“华而不实”，因为这些性状在性选择的压力下被保留了下来。
成本与收益的权衡
当然，我们也要看到性别的“代价”。与无性繁殖相比，有性生殖有两个主要的“代价”：
1. 繁殖效率低（“失去一半基因”）： 在有性生殖中，一个亲本的基因只有一半会传递给后代。如果一个雌性可以自己无性繁殖产生两个后代，那么她通过有性生殖只能产生一个后代（假设与一个雄性结合）。这种“失去一半基因”的效率劣势被称为“两倍代价”（twofold cost of sex）。
2. 寻找配偶的成本： 寻找合适的配偶需要时间和能量，还可能面临被捕食或竞争的风险。
那么，为什么尽管有这些代价，性别仍然如此普遍地存在于多细胞生物中呢？
答案在于基因重组带来的长期收益。虽然每次繁殖可能“损失”一些基因传递的效率，但基因重组能够产生高度多样化的后代组合。当环境快速变化，特别是当病原体（病毒、细菌）快速演化以适应宿主时，这种多样性就显得尤为重要。
想象一下，一个群体如果都是基因相同的个体，一个新出现的病毒株可能就足以让整个群体覆灭。但如果个体基因各不相同，那么总会有一些个体因为基因组合的优势而对这种病毒具有一定的抵抗力，从而让种群得以延续。这就像一本只有一种答案的考试卷，一旦题目变了，就全军覆没；而一本包含无数种解题思路的书，总能有人找到应对新挑战的方法。
总结一下性别演化的脉络：
1. 起点： 简单的无性繁殖（二分裂）。
2. 压力： 环境变化需要适应性，随机突变是原材料。
3. 突破： 基因交换与重组（早期形式），大大加速了基因组合的多样化。
4. 精化： 分化出大小、功能不同的配子（卵子与精子），形成高效的受精机制。
5. 稳定： 由此产生了男女两性，以及相应的性选择压力，驱动了性状的演化。
6. 权衡： 虽然有“两倍代价”，但基因重组带来的多样性应对环境变化（尤其是病原体压力）的长期优势，使得有性生殖成为演化上的一个强大且普遍的选择。
性别，就是生命在漫长岁月中，为了应对瞬息万变的世界，为了更有效地混合和优选基因，所演化出的一种精巧而又充满博弈的繁殖策略。它不是一条直线，而是一个充满试错、优化和平衡的复杂过程。
要理解性别是如何进化出来的，我们得回到生命最原始的起点，那时候，生命形式极其简单，繁殖也更加直接。
最初的生命：无性繁殖的时代
想象一下，在地球生命的早期，那些最古老的细菌和古菌，它们繁殖的方式非常简单粗暴：二分裂（binary fission）。一个细胞长大后，直接“一分为二”，生成两个几乎完全相同的后代。这就像一个完美的复制过程，后代继承了亲代所有的遗传信息。
这种方式的好处显而易见：效率高，速度快，不需要消耗额外能量去寻找配偶，也没有伴侣不合的风险。在稳定的环境中，这种复制粘贴的模式能够迅速繁衍出大量的个体，占据优势。
演化的第一个“刹车”：变异的出现
然而，生命演化最核心的驱动力是适应性。环境总是在变化的：温度波动、食物短缺、出现新的捕食者、新的病原体等等。如果所有个体都一模一样，那么当环境发生变化时，一个不利的变异就可能导致整个种群的灭绝。就好比一个班级里，如果所有人都只会一种解题方法，遇到一道新题时，整个班级都会束手无策。
自然选择青睐的是那些能够应对变化、在不同环境下都有生存机会的后代。而变异，正是为这种适应性提供了原材料。即使是无性繁殖，在复制DNA的过程中，也会出现微小的错误，这就是基因突变。这些突变是随机的，大部分是无关紧要的，有些甚至是致命的，但极少数情况下，突变可能会赋予个体更好的生存能力或繁殖能力。
打破完美的复制：基因的重组与性别的萌芽
但仅仅依靠随机突变，演化的速度相对缓慢。如何更有效地混合基因，产生更多样化的组合，从而增加适应性呢？
大约在17亿年前，生命演化出了一个革命性的策略：基因的水平转移（horizontal gene transfer）。一些简单的细胞，比如细菌，它们可以直接从环境中吸收DNA片段，或者通过一些“搭便车”的方式，将自己的DNA传递给其他细胞。这就像是不同电脑之间直接拷贝文件，能够快速地引入新的功能或优势基因。
然而，这种方式虽然能引入新的基因，但它并非以一种有规律、系统性的方式进行。更重要的是，它不是面向“繁殖”这个概念的。
真正的性别萌芽，来自于一种更精妙的基因混合方式：基因重组（recombination）。最早的性行为可能只是细胞之间直接交换遗传物质，或者通过融合来完成。你可以想象成两个细胞，不再是简单地“复制自己”，而是互相“碰撞”、“交换一部分DNA”，然后“重新组合”成新的遗传个体。
这种交换和重组，让原本可能在不同个体身上出现的有利突变，有机会结合在一起。例如，一个个体在腿部进化出了更快的奔跑能力，另一个个体在视力上有了提升，通过基因重组，它们可能产生一个既跑得快视力又好的后代。这种“优良基因的组合”远比单独的突变更能加速适应性的进化。
有性生殖的出现：精子与卵子的分化
真正意义上的“性别”，是以有性生殖为核心的。有性生殖的特征是两种不同的配子（gametes）——通常是雄配子（精子）和雌配子（卵子）——的结合。
为什么会出现两种大小、形态和功能都不同的配子？这涉及到另一个关于效率和资源的博弈。
最初的配子可能大小差不多，都能够自由游动，并携带一定的营养物质。但当配子在早期进行融合时，可能会遇到一些问题：
资源分配不足： 如果两种配子都携带的营养物质很少，那么形成的合子（zygote）将难以发育。
自由游动的成本： 两种都活跃游动的配子，都需要消耗能量来寻找对方，这在某些情况下可能效率不高。
演化逐渐偏向于一种“分工合作”的策略：
大型配子（卵子）： 为了保证后代发育所需的充足营养，一部分配子开始变得更大，储存了更多的细胞质和能量储备。这些大型配子为了节省能量，选择了不动，或者只有非常有限的移动能力。它们成了“资源站”。
小型配子（精子）： 为了能够高效地找到并抵达那些大型、不动的配子，另一部分配子则演化得越来越小、越来越灵活，拥有了鞭毛等结构，以便于快速游动。它们成了“信使”和“基因载体”，但自身的营养储备非常少。
这种策略的优势在于：
1. 资源集中与优化： 通过将营养物质集中在少数几个大型卵子中，可以最大化地保障后代发育的成功率，避免了大量“营养不足”的受精卵死亡。
2. 高效的基因传递： 大量的小型、游动的精子能够更有效地搜索并与卵子结合，增加了受精的机会。数以亿计的精子只有少数能成功，这正是“大量生产”和“优胜劣汰”的极致体现。
这样一来，就形成了两个性别的明显分化：一个性别（雌性）主要负责提供基因和养分，通常数量较少，产生成本高；另一个性别（雄性）主要负责提供基因，数量庞大，产生成本低，竞争激烈。
性选择的压力：谁能留下更多后代？
一旦性别出现，就带来了性选择（sexual selection）的强大驱动力。性选择是自然选择的一个分支，它关注的是个体在繁殖上的成功，而不仅仅是生存。
在有性生殖中，每个个体都希望自己的基因能够传递下去。但是，如何确保自己的基因被“选中”并成功传递呢？这就产生了各种各样的繁殖策略和竞争：
雄性之间的竞争： 通常情况下，雄性可以产生大量的精子，繁殖后代的“上限”主要取决于能否找到配偶。因此，雄性之间常常会为了争夺配偶而竞争，比如通过力量、体型、展示行为（如孔雀开屏）、占领领地等。
雌性的选择： 雌性由于产生成本高，通常对配偶的选择更为谨慎。她们会倾向于选择那些能够提供更好基因（例如更健康的体魄、更强的生存能力）或更好资源的雄性。这种选择直接塑造了雄性的一些性状，使其变得更加“惹人注目”甚至“华而不实”，因为这些性状在性选择的压力下被保留了下来。
成本与收益的权衡
当然，我们也要看到性别的“代价”。与无性繁殖相比，有性生殖有两个主要的“代价”：
1. 繁殖效率低（“失去一半基因”）： 在有性生殖中，一个亲本的基因只有一半会传递给后代。如果一个雌性可以自己无性繁殖产生两个后代，那么她通过有性生殖只能产生一个后代（假设与一个雄性结合）。这种“失去一半基因”的效率劣势被称为“两倍代价”（twofold cost of sex）。
2. 寻找配偶的成本： 寻找合适的配偶需要时间和能量，还可能面临被捕食或竞争的风险。
那么，为什么尽管有这些代价，性别仍然如此普遍地存在于多细胞生物中呢？
答案在于基因重组带来的长期收益。虽然每次繁殖可能“损失”一些基因传递的效率，但基因重组能够产生高度多样化的后代组合。当环境快速变化，特别是当病原体（病毒、细菌）快速演化以适应宿主时，这种多样性就显得尤为重要。
想象一下，一个群体如果都是基因相同的个体，一个新出现的病毒株可能就足以让整个群体覆灭。但如果个体基因各不相同，那么总会有一些个体因为基因组合的优势而对这种病毒具有一定的抵抗力，从而让种群得以延续。这就像一本只有一种答案的考试卷，一旦题目变了，就全军覆没；而一本包含无数种解题思路的书，总能有人找到应对新挑战的方法。
总结一下性别演化的脉络：
1. 起点： 简单的无性繁殖（二分裂）。
2. 压力： 环境变化需要适应性，随机突变是原材料。
3. 突破： 基因交换与重组（早期形式），大大加速了基因组合的多样化。
4. 精化： 分化出大小、功能不同的配子（卵子与精子），形成高效的受精机制。
5. 稳定： 由此产生了男女两性，以及相应的性选择压力，驱动了性状的演化。
6. 权衡： 虽然有“两倍代价”，但基因重组带来的多样性应对环境变化（尤其是病原体压力）的长期优势，使得有性生殖成为演化上的一个强大且普遍的选择。
性别，就是生命在漫长岁月中，为了应对瞬息万变的世界，为了更有效地混合和优选基因，所演化出的一种精巧而又充满博弈的繁殖策略。它不是一条直线，而是一个充满试错、优化和平衡的复杂过程。
网友意见
生物的性状来自随机突变和后天环境影响（其中一部分产生表观遗传修饰），其可以遗传的部分被自然选择塑造。真核生物广泛应用的“有性生殖”是“至少 2 个细胞间交换 DNA”，基因证据显示其来自共同的原核祖先，很可能源自原核生物“通过接合和 DNA 重组来修复受损的基因组”的行为。
根据配子尺寸区分雌雄的“性别”的演化起源，也就是“为什么配子从尺寸相近演化到一大一小”，常见的解释是：
- 动植物的遥远单细胞祖先可以参照同种生物未受损的DNA来修复自身的受损DNA（这是现代细菌·古菌的DNA修复机制之一）[1]，这时常伴有一些遗传物质交换（就像现代微生物的接合），该性状在具有多个细胞的生物身上逐渐演化为由一部分细胞（生殖细胞）执行，演化为有性生殖[2][3][4]。
- 起初，一种生物的配子的大小、形貌基本相同，但有各式各样的随机差异。一些配子偶然地变得小于平均尺寸，一个生物体用同样的材料和能耗可以产生更多的小配子。尺寸小于平均的配子与尺寸超过平均的配子结合才能产生标准大小的合子，这相应地选择了能产生尺寸超过平均的配子的同类。
- 于是，随着时间流逝，配子分成了大小两种，为产生它们而调节的激素与细胞排布方式一点点地发展为性别差异。
- 这些性状不彻底致死、不完全阻止繁殖，有一定数量的个体能存活下来并将其传给后代，随着时间流逝积累突变、不断种化，形成了你所见的有两个性别的生物们。
- 一种配子带有线粒体而另一种配子不含线粒体、这两种配子互相融合的时候，可以减少线粒体畸变的影响，这不需要第三种配子。
总之，有性生殖、“分两个性别”不需要有任何优点，只要携带者还没死光就行了。这和其它任何性状都是一样的。在此基础上有一点优点，可以增加其扩散到整个种群中的概率。
- 小明：“有性生殖、两个性别的物种有好几百万个，这样流行，总该有什么用吧？”
- 小绿：“你那几百万个物种有共同祖先[5]，几百万个物种无非是种化出来的。要比物种数量，无性生殖的物种有至少一万亿个，你不觉得你那个没什么说服力么。”
可以参照：
DNA 复制的纠错机制跟有几个性别没什么关系，XY 型性别决定在性染色体出问题的时候经常导致流产或生出不可育个体。
- 以人为例，超过 28 周胎龄的 X0 妊娠 99.9％ 不能存活，X0 核型在自发性流产中占到约十五分之一，在女性新生儿中约占万分之二到万分之四；XXY 综合征在男性新生儿中达到千分之一点二，97% 患者不育，这“稳定性”堪称弱智；一些人类个体的体细胞里有 3、4 甚至 5 条X染色体，这些过多的X染色体会引起发育畸形和智力损害、精神异常倾向。
不限于性染色体，二十一世纪初，人精子形态异常率突破 95%；卵细胞非整倍体概率可达 10% 到 40%，随母体年龄增长而上升；35% 的流产事件归因于染色体异常。你可以看看这套东西的混乱程度[6][7]。这就是地球生物的常态。
参考
- ^ Olivia Judson. Dr. Tatiana's sex advice to all creation. New York: Metropolitan Books. 2002: 233–4. ISBN 0-8050-6331-5.
- ^ Bernstein H, Bernstein C; Bernstein. Evolutionary origin of recombination during meiosis. BioScience. 2010, 60 (7): 498–505. doi:10.1525/bio.2010.60.7.5.
- ^ Bernstein H, Bernstein C, Michod RE (2012). “DNA repair as the primary adaptive function of sex in bacteria and eukaryotes.” In: DNA Repair: New Research. Nova Sci. Publ., Hauppauge, N.Y. Chapter 1: 1-49 ISBN 978-1-62100-808-8
- ^ 现存细菌的接合与 DNA 转移有时被视为有性生殖，而还没有发现古菌进行接合。种类相近的病毒感染同一个细胞的时候，可以随机出现病毒基因重组，不排除“细菌的 DNA 转移能力来自远古的病毒”乃至“有性生殖源自病毒”的可能性。 一些单细胞原生生物和单细胞真菌可以先融合起来再减数分裂，这被视为有性生殖，但通常不会导致个体数量增加，这些生物还会使用无性生殖来增加数量——有性生殖可能作为“修复受损的基因组、在一定程度上增加基因多样性、将在特定环境中有利的基因传给其他个体”的手段，在自然选择中存留下来。 相关证据主要是“观察了许多原生生物，发现它们在环境适宜时进行无性生殖、扩充数量，在环境不利时进行有性生殖”。 对多细胞生物来说，身体并不只由生殖细胞组成，有性生殖不再需要“整个身体融合”。
- ^ https://dx.doi.org/10.1002%2Fbies.201000125
- ^ Kuliev A, Cieslak J, Verlinsky Y. Frequency and distribution of chromosome abnormalities in human oocytes. Cytogenet Genome Res. 2005;111(3-4):193-8. doi: 10.1159/000086889. PMID: 16192694.
- ^ Nagaoka SI, Hassold TJ, Hunt PA. Human aneuploidy: mechanisms and new insights into an age-old problem. Nat Rev Genet. 2012 Jun 18;13(7):493-504. doi: 10.1038/nrg3245. PMID: 22705668; PMCID: PMC3551553.
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