明明一个基因多样性越高的种群存留的概率越高，为什么有性生殖生物不对所有存活异性等概率交配？

这个问题问得非常到位，它触及了生物学中一个非常核心且迷人的矛盾：既然基因多样性对物种生存至关重要，为什么有性生殖的生物在选择配偶时，并不是简单地“越多越好”，而是表现出种种“挑剔”和“偏好”呢？这背后隐藏着一套精妙但又充满博弈的生存策略，远比“高多样性=高存活率”这个简单公式要复杂得多。

让我们一层层剥开来看。

一、基因多样性是“保险”，但不是唯一的“投资”

你说的没错，基因多样性就像是一份庞大的“生存保险单”。想象一个群体，如果所有个体基因都高度相似，那么一旦环境发生变化，比如出现一种新的病原体，或者气候模式改变，这个群体很可能因为缺乏适应新环境的基因变异而面临灭顶之灾。多样性高的群体则像是一个基因的“大杂烩”，其中总会有一些个体携带能够应对新挑战的基因组合，从而有机会延续下去。

但是，生存不仅仅是“保险”，它更像是一项需要精心管理的“投资”。而有性生殖这个过程，本身就伴随着巨大的成本和风险。

二、有性生殖的高昂代价：

1. 繁殖效率的损失（Twofold Cost of Sex）：这是最直接的“代价”。在无性繁殖的群体中，每一个个体都能直接产下后代。而在有性繁殖的群体中，只有雌性能够产下后代，而雄性则主要负责提供基因。这意味着，如果一个群体能进行无性繁殖，它的种群增长率理论上会是实行有性生殖群体的两倍。有性生殖“牺牲”了一半的繁殖潜力，这代价可不小。

2. 寻找配偶的风险和成本：在许多物种中，寻找一个合适的配偶绝非易事。这可能涉及到长途跋涉、消耗能量、暴露在捕食者面前的风险、与竞争者争斗，甚至可能因为选择错误而付出生命的代价。

3. 交配过程的风险：交配本身也可能带来健康风险，比如传播疾病、物理伤害等。

三、为什么选择性交配是“更优”的策略？

既然有性生殖本身就如此“昂贵”，那么为什么生物还要坚持呢？因为有性生殖能以一种无性生殖无法比拟的方式“重组”和“优化”基因。每次有性生殖，父母的基因都会经过重新洗牌（重组和配子形成），产生出独一无二的后代。这使得适应性优势可以更快地在群体中传播，并构建出更有效的基因组合来对抗不断变化的威胁。

但是，如果仅仅是随随便便地“随机交配”，那么即使有了基因的重组，最终产生的后代也可能只是“随机的组合”，其中很多组合可能并不比父母更优，甚至可能更差。这里就引出了一个核心的辩证关系：有性生殖的目的不仅仅是“多样化”，更是为了“优化和改良”，是为了产生“更适应”的后代。

这就好比你有一堆乐高积木，你希望搭出一个最坚固的房子。随机抓一把积木拼上去，可能勉强能搭个形状，但如果要搭出最能抵御风雨的房子，你肯定会精挑细选，挑选最合适的形状和颜色的积木，并把它们以最合理的方式组合起来。

因此，生物的“挑剔”和“偏好”实际上是为了最大化“有性生殖的收益”，规避其“高昂代价”，并最终产生出最能“胜出”的后代。具体来说，有性生殖中的选择性交配主要体现在以下几个方面：

1. 质量控制：确保“好的”基因组合

健康和活力信号：许多动物会通过外部特征来评估配偶的健康状况和遗传质量。例如，雄孔雀华丽的尾屏，或者某些鸟类鲜艳的羽毛颜色，往往是健康、营养良好且基因优良的标志。如果一只孔雀的尾屏杂乱无章，或者颜色黯淡，可能意味着它营养不良、遭受了寄生虫的侵袭，或者携带了不良基因。雌性选择这样的雄性，就是在避免将自己的基因“稀释”或“污染”。
避免有害突变：有性生殖会产生新的基因组合，但某些有害突变也可能因此被组合到一起，产生出“劣质”的后代。通过选择那些看起来健康的配偶，个体可以在一定程度上“规避”掉那些可能携带隐性有害突变的个体，减少后代产生严重遗传疾病的风险。这就像是进行基因的“质量筛选”。
“好基因假说”（Good Genes Hypothesis）：这个假说认为，某些看似“昂贵”的性状（比如华丽的尾巴消耗能量、容易被捕食者发现）之所以能演化并受到青睐，是因为它们本身就是“诚实的信号”，只有拥有极佳基因的个体才能负担得起并维持这些性状。雌性选择带有这些性状的雄性，就是在为后代争取“更好的基因遗产”。

2. 避免近亲繁殖：维持多样性

近亲繁殖的风险：虽然高基因多样性整体上有利，但近亲交配（即与近亲繁殖）虽然会保留父母的基因，但也会显著增加后代患隐性遗传病的概率。因为近亲的基因组相似度高，携带相同隐性有害基因的概率也更高。一旦这两个基因被传递给后代，就会表达出来。
识别亲属：很多动物拥有识别亲属的能力，或者通过其他机制来避免与近亲交配。例如，某些动物会学习周围同伴的气味，并主动避开与自己气味相似（即可能为亲属）的个体。这种行为直接服务于维持基因多样性，避免近亲繁殖带来的负面影响。

3. 适应性压力下的博弈：

“红皇后假说”（Red Queen Hypothesis）：这个假说认为，生物体为了在与不断进化、适应性更强的病原体、寄生虫和竞争对手的“军备竞赛”中生存下来，必须不断地改变和优化自身的基因组。有性生殖的随机组合就像是不断地“试验新武器”，而选择性交配则是选择那些最可能成功的新武器组合。如果所有个体都随机交配，那么成功改良的速度可能会慢一些。
寄生虫和免疫系统：寄生虫是驱动性选择的一个强大力量。与携带不同免疫基因的个体交配，能够产生出具有更广泛免疫能力的后代，从而提高后代抵抗各种寄生虫的能力。雌性可能会偏好那些免疫系统表现更强的雄性，或者那些基因组中与自身免疫系统差异较大的雄性。

总结来说，为什么有性生殖的生物不像一个“基因多多益善”的慈善家，而是表现出“挑剔”和“选择性”？

因为有性生殖的终极目标不是“创造最多的多样性”，而是“创造出最有可能成功生存和繁殖的后代”。这需要平衡“多样性”与“质量”，并考虑到繁殖过程本身的成本和风险。

选择性交配，本质上是一种对“基因质量”和“基因组合潜力”的投资。生物并非“不想要”多样性，而是希望通过更明智的投资，在维持基因多样性的同时，最大化后代遗传上的优势，从而在漫长而残酷的生存竞争中取得成功。它们不是在“平均分发”基因，而是在“精挑细选”最有可能“胜出”的基因组合，并以最有效的方式将它们传递下去。这就像是在一个庞大的基因库中，寻找那些最有可能组成“王牌队伍”的成员，而不是简单地把所有人都拉进来凑数。

所以，你看，这背后是一个关于权衡、风险管理和对未来投资的复杂策略，远比最初的那个简单命题要深刻得多。

网友意见

首先，“基因多样性越高的种群存留的概率越高”只是一些人不切实际、一厢情愿的幻想，并不是真的。

2020年，一项新研究反对“更高水平的遗传多样性能改善物种的环境适应度和长期生存前景”的传统观点^[1]。科学家们证明了中性遗传多样性与物种灭绝风险之间不存在简单的一般关系。

看来，我们需要更好地理解功能性遗传多样性、数量变化史和生态关系，来制定和实施有效的物种保护策略。

在基因多样性方面，人是反例。全人类现有的基因多样性是非常低下的，任意取两个健康人，基因相似度在99.9%以上，基因差异比人们在非洲考察过的6500只黑猩猩之间的差异还小，且这点差异主要由中性突变和漂变贡献。你觉得现在濒临灭绝的是人还是黑猩猩呢。

其次，“对所有存活异性等概率交配”有物理上的限制，一些动物终其一生只能和个位数个异性交配，在昆虫、鱼类里还有不少物种90%到98%的个体活不到繁殖的时候就被各种原因弄死了，剩余的个体可能一生只有一两次交配的机会，乃至一生都找不到一个异性。

再者，认为动物的交配策略、性选择使用的“好看，聪明”之类性状“应该是有什么道理的”，“为什么会进化出来，应该有什么用吧”，也往往是主观臆断。

地层里的化石证明，地球上存在过的多细胞生物至少有98%已经灭绝，其中不乏“性选择塑造了过于累赘的性状、导致物种走进死胡同”的情况。演化没有方向性，并不总是对生物个体或种群的存活有利，有概率造成生物对环境的适应度下降，直到造成灭绝。涉及性选择、关联到讯号的诚实性的性状尤其容易出现“对本体的生存并不有利”的情况，这情况很可能还是该性状延续下来的原因之一。

关于性选择：

在同一物种的两个性别之间，通常有至少一个性别必须进行内部竞争来获取有限的交配机会。由于个体间存在可遗传的差异，有的个体在竞争中较为成功，有更大概率将这些差异遗传给后代，长此以往在种群中产生演化。
通常，雌性动物在生殖过程中为了制造、储备、保护卵细胞而投入大量资源，繁殖行为的“冷却时间”比较久、对交配对象比较挑剔，于是性选择作用在雄性动物的性状上。在性别角色部分相反的海马等生物身上，性选择就会作用在雌性动物的性状上。
一个生物能对种群的基因库造成多大的影响，取决于这个生物自身保持繁殖功能并生存下去的能力、寻得配偶或单独繁殖的能力、每次繁殖能够产生的子代数量、一生能进行的繁殖次数、对子代进行保护·哺育的能力等等各方面的能力和随机因素。

性选择主要帮助提高求偶成功率，其性状可能对生物的其它方面能力没有影响，或是有贡献，或是有拖累，或是根据具体的场合造成不同的效果。

例如“雄性孔雀的大羽毛”，尾上覆羽，看起来会对飞行和步行造成拖累，但并不止用来吸引雌性——雄孔雀在互相争夺地盘和面对其它生物的时候，也会用大羽毛开屏来示威，显示自己体格巨大、无所畏惧。这个性状不是纯粹的性选择产生的。
有些科学家研究认为，雄孔雀对雌孔雀开屏之后要抖动羽毛产生响声作为信号，这羽毛不是只拿来看的，雌孔雀也并不热衷于羽毛最长的个体之类，我们并不真正了解孔雀的求偶行为^[2]。
雌孔雀的尾上覆羽没有雄孔雀长得那么夸张，但也是可以开屏的，这个能力主要用来让自己的身体看起来大一些、吓阻敌害或竞争对手，尤其是其它雌孔雀。

你看到了，一个雄孔雀在开屏，两个雌孔雀抢男人，一个雌孔雀在开屏。

“雌性偏好某些雄性，这些雄性就会有较多的后代”是非常直观的事情。“雌性的偏好”本身的演化来源则比较复杂，目前已知许多不同的机制，在不同物种中的重要性各有千秋、并不互斥：

直接利益——雄性的特征可能直接对雌性产生利益，例如雄性帮助孵蛋或育幼的能力、在求偶时提供巢穴·食物的能力、领地的面积和品质；
感官偏误——雌性的偏好可能源自关于捕食·自卫等的功能，然后蔓延到求偶中，例如孔雀鱼对橘色食物的偏好蔓延到对橘色雄鱼的偏好；
好基因假说——雌性偏好的性征可能代表雄性的基因素质，偏好特定的性征可以让后代有较好的基因。当然，这些基因不太可能适合在所有环境里使用，可能给物种的延续造成隐患。
性感儿子假说——源自费雪失控（Fisher's runaway），可能发生在任意与雄性素质无关的特征上。意思是，当雌性偏好一个特征时，其后代会同时遗传父亲的特征和母亲的偏好，让种群中具有此特征的个体有较高几率同时带有偏好此特征的基因，形成正反馈。你可以期待这造成过度累赘的性状。

对本体的生存并不有利的“好看”，涉及讯号的诚实性：

反映雄性基因素质的特征必须能够避免“素质不好”的雄性去伪装出同样的效果。
讯号必须能够确实地反映出个体的素质，否则展示该特征的效果还不如让雄性互相打斗。

因而，对雄性造成不便的特征用“难以伪造”作为优点、在演化中保留下来并增强到一定程度。

有些特征直接涉及个体的基因、无法假造，例如柄眼蝇的眼柄长度；
许多特征在生理层面直接反映个体素质，例如有皮肤病的个体、营养不良的个体难以长出鲜艳的羽毛；
许多特征必须付出一定的成本来维持，这称为“累赘原则”。

你可以这样看待其过程：

生物身上随机突变出一项或多项对生存质量可能产生影响、对求偶可能有利的性状，这些性状可能没有别的用途，也可能是多用途的，用途可能随着时间而变化；
生物若能带着上述性状活到繁殖并靠这些性状获取更多的繁殖机会，就能够将上述特征遗传给相对更多的后代；
逐渐地，上述性状在种群中扩散并强化，在求偶优势增加的同时，这些性状要求的资源、对本身造成的妨害也可能变化，并可能产生新的用途；
若是性状对生物自身的负面影响积累到了一定程度，可能导致其它性状变得“吃香”而改变种群的特性，也可能导致种群走向衰退乃至灭绝。

关于人类交配策略，可以参照：

现今社会，大多数帅哥会选取漂亮女生进行繁衍，那么这种选择是人工选择还是自然选择?

参考

^ https://arxiv.org/abs/2007.02569
^ https://doi.org/10.1016/j.anbehav.2007.10.004

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