作为一种植物蛋白，「蓖麻毒素」为何具有高毒性，其毒性作用机理是怎样的？
蓖麻毒素：隐藏在植物中的致命武器
蓖麻，这种在世界各地广泛种植的植物，不仅以其药用价值闻名，更因其种子中蕴含的剧毒成分——蓖麻毒素（Ricin）而令人闻风丧胆。作为一种高效的植物蛋白，蓖麻毒素的毒性之强，足以在极短的时间内对生物体造成致命伤害，其作用机理复杂而精妙，堪称自然界中的一个“毒术大师”。
为何如此致命？蓖麻毒素的“伪装”与“侵入”
蓖麻毒素之所以具有如此高的毒性，首先要归功于其独特的蛋白质结构和极高的生物活性。它并非直接破坏细胞，而是通过一种“伪装”和“侵入”的策略，悄无声息地潜入细胞内部，然后施展其致命的“三连击”。
1. “糖蛋白”的伪装，欺骗细胞的“门童”： 蓖麻毒素本质上是一种糖蛋白，结构上分为两个亚基：A亚基（RTA）和B亚基（RTB）。B亚基就像是侦察兵，它富含半胱氨酸，能够与细胞表面的特定糖类受体（通常是乳糖或半乳糖）结合。这些受体就像是细胞的“门童”，B亚基通过与它们结合，将整个毒素分子“粘”在细胞膜上。这种结合是高度特异性的，这意味着蓖麻毒素能够选择性地附着在某些细胞上，特别是那些具有特定糖类表达的细胞，如淋巴细胞、巨噬细胞等。
2. “内吞”的机制，进入细胞的“内部走廊”： 一旦B亚基成功与细胞表面的受体结合，细胞就会启动一种名为“内吞”（Endocytosis）的过程。简单来说，就是细胞膜像一只“嘴巴”一样，将附着在表面的蓖麻毒素“吞”进去，形成一个包裹着毒素的小囊泡，并将其运送到细胞内部。这个过程是细胞正常的物质摄取方式，蓖麻毒素巧妙地利用了这一生理机制，神不知鬼不觉地进入了细胞的“地盘”。
3. “pH值”的触发，打开“牢门”： 进入细胞内部后，包裹着蓖麻毒素的囊泡会进一步移动，并与细胞内的“溶酶体”（Lysosome）融合。溶酶体是细胞内的“消化系统”，其内部环境是酸性的（pH值较低）。这种酸性环境会触发蓖麻毒素B亚基构象（形状）的改变，从而释放出A亚基。同时，酸性环境也可能促使囊泡膜破裂，让A亚基得以“逃逸”出来，进入细胞质。
A亚基的“魔爪”：打断蛋白质合成的“生命线”
A亚基才是蓖麻毒素真正发挥毒性的“主攻手”。它是一种强大的酶，其名字叫做蓖麻毒素核糖苷酰胺水解酶（Ricin Nglycosidase）。它的毒性作用机理非常精妙，而且目标非常明确：切断细胞蛋白质合成的关键链条。
1. “目标锁定”：28S rRNA的“特定位点”： 蓖麻毒素A亚基能够精确地识别并攻击细胞核糖体（Ribosome）上的一个特定位置，即28S核糖体RNA（rRNA）中的一个叫做N糖苷键的化学键。核糖体是细胞内负责“翻译”信使RNA（mRNA）信息，合成蛋白质的“工厂”。而28S rRNA则是核糖体的重要组成部分，它在这条“生产线”上扮演着至关重要的角色。
2. “切断连接”，阻断“肽键”形成： A亚基就像一把锋利的“剪刀”，它能够切断28S rRNA上的那个特定的N糖苷键。这一剪切动作会导致核糖体发生结构性改变，使其无法再有效地进行蛋白质合成。具体来说，它会破坏核糖体的一个叫做“肽酰转移酶”（Peptidyl transferase）的活性中心，而这个中心正是将氨基酸连接起来形成蛋白质链条的关键。
3. “连锁反应”，全线停产： 一旦28S rRNA被破坏，核糖体就无法正确地读取mRNA上的遗传密码，也无法将氨基酸连接成蛋白质。更可怕的是，一个A亚基可以连续地“失活”成千上万个核糖体，这种“催化”效应使得细胞内的蛋白质合成功能迅速而全面地崩溃。
毒性效应的“连锁反应”：
蛋白质是维持细胞生命活动的基础，它们构成了细胞的结构、催化了各种生化反应、传递了信号。当细胞的蛋白质合成被彻底阻断时，后果是灾难性的：
细胞凋亡（Apoptosis）或坏死（Necrosis）： 无法合成新的蛋白质，细胞的正常生理功能将无法维持。细胞会进入程序性死亡（凋亡）过程，或者由于能量耗尽和结构破坏而发生坏死。
免疫系统受损： 免疫细胞（如淋巴细胞、巨噬细胞）对蓖麻毒素尤其敏感，因为它们具有更多的糖类受体，能够更有效地摄取毒素。免疫细胞的死亡会导致机体免疫力的急剧下降，使身体更容易受到感染。
器官衰竭： 随着蛋白质合成的全面停滞，各个器官的功能将迅速衰竭。消化道粘膜、肝脏、肾脏等细胞率先受到严重影响，最终导致多器官衰竭，乃至死亡。
总结：
蓖麻毒素的毒性并非来自于直接的化学腐蚀，而是源于其精妙的分子设计和对细胞核心机制的精准打击。B亚基负责“引导”和“进入”，A亚基则如同一个“超级刺客”，潜入细胞核糖体，切断蛋白质合成的“生命线”，最终导致细胞和整个机体功能的崩溃。正是这种“隐形”、“高效”和“连锁”的毒性作用，使得蓖麻毒素成为自然界中一种令人敬畏的强大毒素。
蓖麻，这种在世界各地广泛种植的植物，不仅以其药用价值闻名，更因其种子中蕴含的剧毒成分——蓖麻毒素（Ricin）而令人闻风丧胆。作为一种高效的植物蛋白，蓖麻毒素的毒性之强，足以在极短的时间内对生物体造成致命伤害，其作用机理复杂而精妙，堪称自然界中的一个“毒术大师”。
为何如此致命？蓖麻毒素的“伪装”与“侵入”
蓖麻毒素之所以具有如此高的毒性，首先要归功于其独特的蛋白质结构和极高的生物活性。它并非直接破坏细胞，而是通过一种“伪装”和“侵入”的策略，悄无声息地潜入细胞内部，然后施展其致命的“三连击”。
1. “糖蛋白”的伪装，欺骗细胞的“门童”： 蓖麻毒素本质上是一种糖蛋白，结构上分为两个亚基：A亚基（RTA）和B亚基（RTB）。B亚基就像是侦察兵，它富含半胱氨酸，能够与细胞表面的特定糖类受体（通常是乳糖或半乳糖）结合。这些受体就像是细胞的“门童”，B亚基通过与它们结合，将整个毒素分子“粘”在细胞膜上。这种结合是高度特异性的，这意味着蓖麻毒素能够选择性地附着在某些细胞上，特别是那些具有特定糖类表达的细胞，如淋巴细胞、巨噬细胞等。
2. “内吞”的机制，进入细胞的“内部走廊”： 一旦B亚基成功与细胞表面的受体结合，细胞就会启动一种名为“内吞”（Endocytosis）的过程。简单来说，就是细胞膜像一只“嘴巴”一样，将附着在表面的蓖麻毒素“吞”进去，形成一个包裹着毒素的小囊泡，并将其运送到细胞内部。这个过程是细胞正常的物质摄取方式，蓖麻毒素巧妙地利用了这一生理机制，神不知鬼不觉地进入了细胞的“地盘”。
3. “pH值”的触发，打开“牢门”： 进入细胞内部后，包裹着蓖麻毒素的囊泡会进一步移动，并与细胞内的“溶酶体”（Lysosome）融合。溶酶体是细胞内的“消化系统”，其内部环境是酸性的（pH值较低）。这种酸性环境会触发蓖麻毒素B亚基构象（形状）的改变，从而释放出A亚基。同时，酸性环境也可能促使囊泡膜破裂，让A亚基得以“逃逸”出来，进入细胞质。
A亚基的“魔爪”：打断蛋白质合成的“生命线”
A亚基才是蓖麻毒素真正发挥毒性的“主攻手”。它是一种强大的酶，其名字叫做蓖麻毒素核糖苷酰胺水解酶（Ricin Nglycosidase）。它的毒性作用机理非常精妙，而且目标非常明确：切断细胞蛋白质合成的关键链条。
1. “目标锁定”：28S rRNA的“特定位点”： 蓖麻毒素A亚基能够精确地识别并攻击细胞核糖体（Ribosome）上的一个特定位置，即28S核糖体RNA（rRNA）中的一个叫做N糖苷键的化学键。核糖体是细胞内负责“翻译”信使RNA（mRNA）信息，合成蛋白质的“工厂”。而28S rRNA则是核糖体的重要组成部分，它在这条“生产线”上扮演着至关重要的角色。
2. “切断连接”，阻断“肽键”形成： A亚基就像一把锋利的“剪刀”，它能够切断28S rRNA上的那个特定的N糖苷键。这一剪切动作会导致核糖体发生结构性改变，使其无法再有效地进行蛋白质合成。具体来说，它会破坏核糖体的一个叫做“肽酰转移酶”（Peptidyl transferase）的活性中心，而这个中心正是将氨基酸连接起来形成蛋白质链条的关键。
3. “连锁反应”，全线停产： 一旦28S rRNA被破坏，核糖体就无法正确地读取mRNA上的遗传密码，也无法将氨基酸连接成蛋白质。更可怕的是，一个A亚基可以连续地“失活”成千上万个核糖体，这种“催化”效应使得细胞内的蛋白质合成功能迅速而全面地崩溃。
毒性效应的“连锁反应”：
蛋白质是维持细胞生命活动的基础，它们构成了细胞的结构、催化了各种生化反应、传递了信号。当细胞的蛋白质合成被彻底阻断时，后果是灾难性的：
细胞凋亡（Apoptosis）或坏死（Necrosis）： 无法合成新的蛋白质，细胞的正常生理功能将无法维持。细胞会进入程序性死亡（凋亡）过程，或者由于能量耗尽和结构破坏而发生坏死。
免疫系统受损： 免疫细胞（如淋巴细胞、巨噬细胞）对蓖麻毒素尤其敏感，因为它们具有更多的糖类受体，能够更有效地摄取毒素。免疫细胞的死亡会导致机体免疫力的急剧下降，使身体更容易受到感染。
器官衰竭： 随着蛋白质合成的全面停滞，各个器官的功能将迅速衰竭。消化道粘膜、肝脏、肾脏等细胞率先受到严重影响，最终导致多器官衰竭，乃至死亡。
总结：
蓖麻毒素的毒性并非来自于直接的化学腐蚀，而是源于其精妙的分子设计和对细胞核心机制的精准打击。B亚基负责“引导”和“进入”，A亚基则如同一个“超级刺客”，潜入细胞核糖体，切断蛋白质合成的“生命线”，最终导致细胞和整个机体功能的崩溃。正是这种“隐形”、“高效”和“连锁”的毒性作用，使得蓖麻毒素成为自然界中一种令人敬畏的强大毒素。
网友意见
感觉蓖麻毒素又热了，作为业余毒理学爱好者，下面是之前整理的一些资料。
其他的回答里，蓖麻毒素的来源，蛋白结构等都说的很清楚了，这些各种百科上也能找到，就不多提。讲一下化学上的“毒性作用机理”就是蓖麻毒素的A链是怎样水解核糖糖苷的。
一般的毒理分析上会写[1]：
蓖麻毒素是一种细胞毒。当毒素进入体内，A、B链分开。A链通过渗透经细胞膜进入细胞浆，主要使真核细胞的核糖体抑制失活，从而抑制蛋白质的合成。B链与细胞表面结合，通过内陷作用转入细胞内，它能促使A链进入胞浆。
蓖麻毒素具有强烈的细胞毒性，属于蛋白合成抑制剂或核糖体失活剂，这也是在构建免疫毒素时，应用到蓖麻毒素的主要原因。
合成的机理在20世纪70年代已经明确。首先，毒素依靠B链上的半乳糖结合位点与细胞表面含末端半乳糖残基的受体结合，促进整个毒素分子以内陷方式进入细胞，形成细胞内囊，毒素从细胞内囊中进入细胞质，随后蛋白链间二硫键被还原裂解，游离出A链。A链是一种蛋白酶，作用于真核细胞核糖体60S大亚单位的28S rRNA，水解A4324位点的腺嘌呤N-糖甙的甙键，使其脱去腺嘌呤，丧失抗RNA酶的抗性而被降解，不能与延长因子(EF-2)结合，从而干扰了核糖体，EF-2，鸟嘌呤三磷酸腺苷(GTP)复合体的形成，导致蛋白质合成的抑制，最终细胞死亡。
之后的生化过程都和“蛋白合成抑制剂或核糖体失活剂”这一点相关，下面是细胞生物学中的图释，蓖麻毒素干扰的就是其中的28S rRNA，就不赘述了[2]。
这个毒素的结构非常巧妙，除了A链B链相互配合外，高效水解腺嘌呤N-糖甙也是它神奇的地方。下图就是A链的结构。Ribose：核糖；adenine：腺嘌呤。它的结构中的“裂缝”或者说“口袋”通过氢键等相互作用可以很好的和真核细胞核糖体60S大亚单位的28S rRNA结合。
毒性相关反应的核心是A链“裂缝”处的Glu177和Arg180通过质稳定水解反应中的过渡态的方式催化了水解过程。Glu：谷氨酸，有两个羧基，一个用来形成肽键，还有一个外露的羧基；Arg：精氨酸，有一个碱性很强的胍基，就是图上那个长得相尿素的有三个N的结构（一个黑球连三个白球），它对应的胍盐pKa大约12.5左右，而腺嘌呤pKa大约是9，也就是说胍基的碱性强于腺嘌呤。
在一般的生理环境中，一个有带负电一个带正电，很自然地就形成下图中左上角 和 这样的离子对，并通过氢键作用稳定“控制”着几个水分子在附近。
上面这个过程只是一个可能的机理，Arg和Glu的离子对就像两只手一样和腺嘌呤N-糖甙甙键两端的碱基/核糖部分相互作用。左边是待宰的糖苷，右边是A链上的两个蛋白侧链基团。
水解是异裂过程，所以一个偏向于带正电荷（核糖）一个偏向于带负电荷（腺嘌呤），Arg和Glu的离子对正好一正一负，和基团的距离也是非常合适，所以很好的“切开了”这个糖苷键。
其中A链上的Glu177中的羧酸根可以和由于嘌呤碱的离去生成的氧鎓离子形成离子对，因而稳定了由离去基团腺嘌呤离开所形成的带正电荷的中间体。
同时，离去基团腺嘌呤与Arg180 中的邻近胍基自发地形成离子对，这进一步稳定了上述离去基团离开时所形成的过渡态。
最后，离子对控制的水分子亲核加成完成最后一击。腺嘌呤N-糖甙甙键就这样被水解，核糖体被干扰，抑制蛋白的合成，导致细胞死亡。之后，Glu把质子转移给Arg的胍基，等待水解下一个腺嘌呤N-糖甙。
整个过程需要B链协助A链进入细胞，A链对核糖糖苷位置的精准识别，A链上的Glu和Arg恰到好处的电荷分布和距离控制，总之，这是自然界的鬼斧神工。
参考资料：
参考
- ^ https://baike.baidu.com/item/%E8%93%96%E9%BA%BB%E6%AF%92%E7%B4%A0/10011416?fr=aladdin
- ^ https://www.sciencedirect.com/topics/biochemistry-genetics-and-molecular-biology/ricin#:~:text=Ricin%20is%20a%20heterodimer%20glycoprotein%20that%20is%20isolated,protein%20synthesis%20and%20causing%20cytotoxicity%20within%208%20h
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