当病毒入侵人体后，免疫系统如何抵御？
第一道防线：物理与化学的阻击
在我们尚未察觉到病毒踪迹之前，身体就已经布下了一层层基础防御。皮肤，这层坚韧的外壳，是抵挡外界物质的第一道屏障。它就像一道坚固的城墙，将绝大多数微生物拒之门外。即便是微小的破损，皮肤表面的汗液和皮脂中也含有的抗菌物质，它们能直接杀死一些趁虚而入的病毒。
呼吸道和消化道等与外界接触的黏膜表面，也并非毫无防备。它们分泌的黏液就像粘胶，能够捕捉住飞来的病毒颗粒。而黏液中富含的酶，如溶菌酶，则能破坏病毒的结构。此外，呼吸道中的纤毛会像扫帚一样，不断将黏液连同被包裹的病毒向上推移，最终被咳出或吞咽入胃，在那里胃酸将它们彻底消灭。咳嗽、打喷嚏这些我们习以为常的生理反应，其实也是身体在主动清除入侵者的重要手段。
第二道防线：先天性免疫的快速反应
一旦病毒突破了物理和化学的阻碍，进入了体内深处，先天性免疫系统便会立刻启动。这是免疫系统的“预备队”和“快速反应部队”，它们不针对特定病毒，而是识别病毒共有的、与人体细胞截然不同的分子特征。
首先登场的是吞噬细胞，比如巨噬细胞和中性粒细胞。它们就像不知疲倦的清道夫，在组织中巡逻，一旦发现任何可疑的入侵者，就会张开“大嘴”将其吞噬，然后在细胞内部将其消化分解。这是一种饥不择食的吞噬，对于病毒以及被病毒感染的细胞，它们都会毫不犹豫地将其消灭。
同时，一些信号分子，称为细胞因子，会被释放出来。这些细胞因子就像战场上的通信兵，能够吸引更多的免疫细胞赶往感染区域，并激活它们。特别是干扰素，当细胞被病毒感染后，它们会分泌干扰素，这种物质可以增强周围未被感染细胞的抗病毒能力，并抑制病毒在细胞内的复制。
自然杀伤细胞（NK细胞）也是先天性免疫的重要成员。它们专门识别并杀死那些被病毒感染的细胞，以及一些癌细胞。它们不需要预先接触病毒并获得“授权”，而是凭借细胞表面的某些分子标记，就能判断出哪些是“叛徒”，并直接用细胞毒性物质将其“处决”。
第三道防线：适应性免疫的精准打击
虽然先天性免疫系统反应迅速，但对于某些病毒，它可能难以完全清除。这时，更强大、更具针对性的适应性免疫系统便会粉墨登场。这是免疫系统的“特种部队”，它们能够识别病毒的特定部分，即抗原，并产生精确的、持久的免疫记忆。
适应性免疫的核心是淋巴细胞，主要分为B细胞和T细胞两大类。
B细胞：病毒的“通缉犯”制造者
B细胞是免疫系统中的“情报分析员”和“武器制造商”。当它们遇到病毒抗原时，会被激活，然后分化成两种重要的细胞：浆细胞和记忆B细胞。
浆细胞会大量生产一种叫做抗体的特殊蛋白质。抗体就像一把把精准制导的“锁”，它们能够特异性地结合到病毒表面的抗原上。抗体的作用多种多样：它们可以阻止病毒附着并进入宿主细胞，也可以将病毒聚集成团，方便吞噬细胞清除，还可以激活补体系统，直接破坏病毒。
记忆B细胞则是在战斗结束后保留下来的“老兵”。它们能够长期存在于体内，并且在再次遇到同样的病毒时，能够迅速被激活，产生比初次感染时更快速、更强烈的抗体反应。这就是我们常说的“免疫力”。
T细胞：多面手与“狙击手”
T细胞则扮演着更复杂多样的角色：
辅助性T细胞（Th细胞）：它们是免疫反应的“指挥官”。当它们识别了由巨噬细胞呈递的病毒抗原后，会被激活，然后释放大量的细胞因子，进一步激活B细胞产生抗体，同时也能增强细胞毒性T细胞的杀伤力。可以说，没有辅助性T细胞的有效指挥，适应性免疫反应很难达到最佳状态。
细胞毒性T细胞（Tc细胞），也称为杀伤性T细胞：它们是免疫系统的“狙击手”和“特种兵”。一旦Tc细胞识别出被病毒感染的细胞表面呈现出的病毒抗原，它们就会毫不犹豫地发起攻击。它们会直接与被感染的细胞接触，然后释放穿孔素和颗粒酶等细胞毒性物质，在被感染细胞的细胞膜上打孔，使其破裂死亡，从而阻止病毒在细胞内的复制和扩散。
调节性T细胞（Treg细胞）：它们是免疫反应的“刹车片”。在清除病毒后，Treg细胞会发出信号，抑制免疫反应，防止免疫系统过度活跃而损伤自身组织。
免疫记忆：历史的回声，未来的保障
整个免疫过程并非一次性战斗。在病毒被清除后，一部分B细胞和T细胞会转化为长寿命的记忆细胞。这些记忆细胞就像是写在免疫系统“史册”上的战报，它们能够长时间地存在于血液和淋巴组织中。当相同的病毒再次侵袭时，它们能够迅速被唤醒，启动一场规模更大、速度更快的二次免疫应答。这一次，病毒将很难有机会站稳脚跟，往往在它们尚未造成太大危害之前，就被免疫系统彻底扼杀在摇篮里了。这就是疫苗的原理——提前让身体“认识”病毒，并建立起强大的免疫记忆，以便在真正的入侵发生时能够迅速应对。
病毒的狡猾与免疫系统的博弈
当然，病毒并非束手就擒的敌人。它们也在不断进化，发展出各种逃避免疫识别的策略，比如改变表面的抗原，躲藏在细胞内部，或者抑制免疫细胞的功能。但这恰恰是免疫系统持续进化的动力。每一次的病毒变异，都像是对免疫系统的一次“考试”，迫使免疫系统不断调整策略，提升自身能力。
总而言之，当病毒入侵，一场由先天性免疫的快速反应，到适应性免疫的精准打击和记忆形成组成的复杂而有序的防御体系便会全面启动。身体内的每一个细胞，每一个分子，都在为守护生命而默默战斗。这是一种生命最原始、最强大的自保能力，也是我们得以在充满微生物的世界中生存繁衍的根本保障。
网友意见
病毒数量庞大，遍布陆地、海洋以及我们呼吸的空气，我们的一生注定要与病毒搏斗。
这是一场持之以恒的战争，硝烟从远古弥漫至今，战火从来不曾停歇。
有科学家估测，仅海洋中的病毒颗粒就超过10000000000000000000000000000000个，即1×10³¹个。
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它们行事狡诈，可以感染一切生物，也可以突破种间屏障，在人与动物之间跨物种传播。
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它们手段残忍，可以置人于死地，引发人类社会高度警惕，甚至引起严重的恐慌。
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恐慌的人们不知道病毒将如何对待他们，不知道自己的身体将发生怎样的变化。
而本文就将为你揭示这一切。
Round 1，病毒的进攻
病毒是一种寄生物，它们没有细胞结构，必须入侵人类等生物体，从而借助生物体的细胞进行增殖。因此，“不择手段地入侵”便是病毒唯一的“目标”。
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它们四处游荡，寻找你身体的破绽，沿着包括以皮肤和黏膜为主的五大入侵方向大举进攻。第一个进攻目标，便是你的皮肤。
皮肤覆盖在我们的身体表面，与外界大面积接触。然而皮肤的最外层却是由死细胞组成的角质层，极难突破，几乎没有病毒能从这里入侵。
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但是当你被蚊虫叮咬、猫狗抓咬，发生擦伤、皮肤溃疡，以及进行文身或用不洁净的针头注射时，均会令表皮防线出现漏洞。由蚊虫传播的登革热病毒、寨卡病毒，以及由猫狗等动物传播的狂犬病毒等多种病毒便会趁虚而入。
所以，请爱护你的皮肤，切莫自毁长城。
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既然皮肤无法进入，那么同样暴露在外的眼睛便成了第二个入侵方向。然而，包裹眼球的眼睑（结膜）每隔几秒便会扫过眼球一次，以其分泌物清洗眼球、清除外来微粒，让病毒很少有机会感染眼睛。
但是一些受污染的环境仍有可能带来危害，例如不洁净的游泳池，或者用沾染病毒的手触摸眼睛，或者空气悬浮物中的病毒接触结膜。本次新冠肺炎中，北大第一医院呼吸内科主任王广发，就被怀疑通过结膜感染。
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接下来的第三个入侵方向泌尿生殖道，但想从这里突破也没有那么容易。以女性阴道为例，阴道上皮表层细胞不断脱落，不利于病毒附着；且阴道中通常有黏液保护，对人体有益的乳酸菌也会选择在这里生活，创造出低pH的酸性环境，许多病毒对酸性环境敏感，只能退避三舍。
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突破阴道防线的是人类的性行为。性行为时，阴道上皮组织被破坏或磨损，病毒便获得了侵入内层的机会。臭名昭著的人类免疫缺陷病毒(HIV，也称艾滋病毒)，甚至可以不待磨损，就能直接从上皮细胞中“挤身而过”。片刻欢娱之间，你就中招了。
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第四个入侵方向为消化道，这里的环境对病毒而言依然“恶劣”。它们先是在口腔中遭遇能杀伤很多病毒的唾液，当到达胃部又会碰到胃酸与消化酶，好不容易到达肠道，胆汁又将它们杀个几乎片甲不留。而且肠道中拥有众多有益菌群，也增加了病毒攻城掠地的难度，可谓层层设防。
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能在这种条件下生存下来的病毒，往往得有点特殊技能。可以造成肠胃炎的轮状病毒，拥有三层蛋白质保护壳，从而保护它抵消消化道“恶劣”环境的影响。但是对于婴幼儿来说，他们的肠道菌群尚不完善，免疫系统也还未发育成熟，一旦病毒入侵肠道便极易引发腹泻。
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而尴尬的是，对于成年人而言，HIV也会通过消化道进入只不过是从“反方向”。这个方向几乎不会遇到阻碍，因为他们选择的是“肛交”。肛交时，直肠的上皮组织很容易被撕裂，HIV就这样“破门而入”，如入无人之境。这也正是同性恋人群需要警惕艾滋病传播的原因。
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说完皮肤、眼部、泌尿生殖道和消化道，接下来的第五个入侵方向，则是病毒们最"喜闻乐见"的一个，即呼吸道。大量病毒选择从这里入侵。
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以肺部为例，人类的肺部拥有约3亿个终末肺泡，展开后总面积高达100平方米，吸入的气体就在这100平方米中充分接触、交换，被病毒入侵的机率大大增加。
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但呼吸道也并非毫不设防，其表面覆盖有纤毛，还有一层黏液包裹。一些病毒颗粒被黏液捕获，由纤毛推入咽喉，随即被吞咽或被咳出，从而失去入侵的机会。
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皮肤、眼部、泌尿生殖道以及消化道、呼吸道，这便是病毒的5大入侵方向。了解了这些，想必你也已经明白，你的身体已经为病毒设置了重重防线，只要你注意保护，以及改善个人卫生和生活习惯，还是有很多机会阻止病毒的入侵。
你的敌人强大、阴险、狡诈，但是你知彼知己，也就有了御敌之道。
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然而，之前的你可能并没有意识到这一点。残暴的欢愉，终将引来残暴的结局，病毒还是冲进了你的体内。是时候启动下一个防御系统了，即先天免疫系统。
来试试吧，禽兽们！
Round 2，人类的反击
先天免疫系统之所以称为“先天”，是因为它是人类历经百万年进化后，为每个人类成员配备的、与生俱来的防御系统。
该系统主要由三支大军构成。当病毒进入人体，受到攻击的细胞立即发出“警报”，随后一支“警戒部队”便登场了，即干扰素警告系统。干扰素是一种信号蛋白，它产生于受感染细胞的内部，可以抑制该细胞的合成功能，防止被病毒用于自我复制。
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另一方面，它也会被输送到细胞外表，向周围的细胞发出预警：“你们很可能被入侵”、“请随时准备关闭合成功能”、“以免被病毒利用”。
与此同时第二支大军，真正的“攻击部队”也开始出动，即吞噬细胞。顾名思义，即负责“吞食”病毒等有害物质的细胞。
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其中，巨噬细胞是吞噬细胞家族中的大胃王，它们平时处于“四处闲逛偶尔进食”的“静养”状态，但当病毒出现，巨噬细胞便会如触电般活跃起来，大口吞食入侵者。
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如果入侵者数量过多，巨噬细胞还会召唤其他吞噬细胞前来助阵。中性粒细胞，便是最大的一支生力军。成年人体内，中性粒细胞的总“兵力”可以高达200亿只。
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除了“预警部队”和“攻击部队”，考虑到许多病毒表面缺少“抓手”，不利于吞噬细胞吞食，先天免疫系统又贴心地组建了第三支大军，即负责补充辅助的“助攻部队”，补体系统。
补体系统的补体蛋白大量出动，粘在入侵者的表面一番“修饰”后，巨噬细胞、中性粒细胞对病毒狼吞虎咽得更方便了。
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不过也不要小瞧这些助攻手，许多时候它们也会直接出手，通过在病毒表面打孔让病毒裂解，堪称“生撕活剥”。
警戒部队、攻击部队、助攻部队三支大军紧密配合，病毒们损失惨重，但是此时的你也相当不爽。你的神经系统开始促使体温升高，升高的体温再次加速免疫细胞向感染区迁移，这种现象便是发烧。
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为了向战斗部位输送援军，你的血管舒张、血流加快，毛细血管充血导致你的肤色发红，甚至出现红斑；血管的通透性增加，血管中的细胞和体液更容易向周围组织渗透，从而引发组织肿胀。如果是鼻腔肿胀，就会令你感到鼻塞，鼻腔血管中的液体不断渗出，又令你鼻涕大增，而激战中死去的细胞则会变成脓涕。
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另一些化学物质还会刺激神经末梢，造成肌肉疼痛。
红、热、肿、痛，所有这些反应被称为炎症反应，它们是你的身体对抗入侵者的体现。当你忍受炎症时，似乎胜利在望。
但是道高一尺，魔高一丈，病毒在斗争中不断提高技能，与免疫系统对抗。包括以惊人的速度复制增殖。天下武功，唯快不破，流感病毒、鼻病毒在6-7个小时内就可以在一个细胞内复制成千上万的个体。
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腺病毒更是可以在一个细胞内制造多达10万个病毒颗粒，是大多数病毒的10-100倍，可谓“基建狂魔”。此时，即便先天免疫系统已经消灭了许多病毒，但是病毒根本不在乎伤亡，它们是拥有集群优势的狂热分子。
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还有些病毒则以其人之道，还至其人之身，它们找到了干扰“干扰素生产”的方法，比如麻疹病毒、轮状病毒。
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总之，这是一场“非人”的入侵，病毒的任何策略都残忍而合理。
幸运的是，正当你手足无措之时，数个“侦察兵”悄然来到了你身体的军火库，一个隐藏的防御系统被惊醒了。
听！这是适应性免疫系统的怒吼！
Round 3，决战
先天免疫系统“广谱性”显著，其工作方法是“使用相同的武器，防御不同的病毒”。虽然可以消灭大部分入侵者，但是对特殊的、罕见的以及“艺高人胆大”的狠角色，则显得力不从心。适应性免疫系统则改换策略，“使用不同的武器，防御不同的病毒”，来一个，打一个，你的肉身就是这么强大。
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它由两支特种部队组成，但因杀伤力太过强大，稍有不慎便可能伤及自身，造成组织损伤，甚至危及生命。所以调用这两支部队必须得有凭证，那么，凭证从哪里来呢？
前文提到的“侦察兵”就担当了取得凭证的任务，它们由少量巨噬细胞、树突细胞等组成，在前线战场“肢解”部分入侵者后迅速撤出战场，并将入侵者身体的一部分送达适应性免疫系统。这，就是凭证。
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拿到凭证的第一特种部队T细胞，立即对入侵者的残肢展开研究。T细胞因在胸腺（Thymus）中成熟，所以胸腺第一个英文字母命名。在我们的身体中，拥有300亿个这样的T细胞特种兵，它们身怀各异的绝技，针对性击杀某种特异的病毒。
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经过比对，最能对付该病毒的那些T细胞被选中，特种兵生产工厂随即开动，以该T细胞为原型大量生产新的特种兵，杀伤性T细胞（cytotoxic T lymphocyte，CTL）。杀伤性T细胞出动，逐个扫描感染区的细胞，试图寻找被病毒入侵的细胞并杀死它们。
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而此时，被病毒入侵的细胞也深明大义，它们在表面放出一种蛋白质，向杀伤性T细胞疾呼“向我开炮”。于是杀伤性T细胞将一种酶注入被入侵的细胞，从而“毒死”后者，或者帮助后者启动“自杀程序”，与细胞内的病毒同归于尽，是为细胞凋亡。
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紧接着，吞噬细胞将死亡的细胞连同病毒一起吞下，干干净净、了无痕迹。
清除了受感染的细胞，但在细胞外还有大量的病毒颗粒存在，这时候就需要第二特种部队B细胞出场了。它因在骨髓（Bone marrow）中发育成熟，而以骨髓的第一个英文字母命名。在我们的身体中，拥有30亿个B细胞特种兵，同样针对不同的病毒练就各自不同的本领。
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当B细胞拿到凭证，经过比对，最能有效消灭某种病毒的某些B细胞被选中，特种兵生产工厂再次开动。不过，这次工厂克隆出的细胞不再直接奔向战场，而是把自己变成生产机器，生产出专门针对某种病毒的蛋白质抗体。
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抗体可以结合到病毒表面，让病毒失去入侵细胞的能力，也可以帮助补体标记病毒，利于吞噬细胞的吞食，甚至还可以通过胎盘进入胎儿体内，为脆弱的新生儿提供保护。
抗体一旦出场，病毒也就基本走上了绝境。
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在抗体的作用下，细胞外的病毒颗粒也终于被清除。现在，细胞内外，海晏河清，你的身体也恢复了正常。但是事情并没有结束，一些B细胞与T细胞早就未雨绸缪，它们不再生产抗体及杀伤性T细胞，而是留存下相应的“档案”，是为记忆B细胞和记忆T细胞。
有了它们，当我们的身体再次遇到同样的病毒，便会立即生产相应的抗体和杀伤性T细胞，在你几无察觉的感染初期，便将病毒清除。这也正是人们感染某些病毒后，一般不会再次感染发病的原因。
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至此，想必你也已经清楚，皮肤等物理屏障、先天免疫系统、适应性免疫系统构成了我们人体的三层防御体系，再加上记忆细胞的“存档”，人体每经历一次病毒的进攻，免疫系统就有可能获得一次提升。正所谓“杀不死我的，必使我更强大”。
正是这样的机制，让人类在百万年来，从绝大多数的病毒进攻中生存下来，这也正是人体的强大之处。
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但是这样的系统也存在明显的bug，即时间。
适应性免疫系统虽然强大，但是一般需要一周甚至更长时间，才能生产出足够的抗体和杀伤性T细胞大军，这给病毒留出了可趁之机。它们往往在适应免疫系统还没有启动前，便已经完成攻击，我们体内就没有形成相应的记忆细胞，导致病毒可以多次感染同一个人。
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再者，人类向野生动物栖息地的扩张，使之前较少与人类接触的动物与我们发生联系，新病毒从这些野生动物身上不断跳跃到人类身上，令我们的免疫系统应接不睱。
例如世界上已知最恐怖的病毒之一，致死率超过50%的埃博拉病毒，。便可能是从果蝠跳跃到人类的。
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而广为人知的HIV，其1型病毒由黑猩猩跳跃到人类，从识别至今不过数十年时间，却已经感染了7500万人（包括死亡病例和仍存活病例）。今天，全球每200个人不到就有一个人携带该病毒。
HIV会把自己的基因整合到人类基因组中，并占有人类的免疫系统，造成该病毒的清除极为困难。
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更为严峻的是，现有的病毒通过基因突变、重组重配，也在不断进化，加速了病毒在物种之间的跳跃。1997年，人们第一次发现基因重配后的禽流感病毒H5N1，居然感染了人类。之后又陆续发现了H7N7、H9N2、H7N9等诸多亚型，可见进化之繁多。
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2002年-2003年，原本感染蝙蝠的冠状病毒传播给果子狸，并发生突变，突变后的病毒造成了严重的人类疫情SARS。
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而17年后的今天，这一幕居然又一次上演。新冠病毒已经造成数万人感染，是现代中国最严重的公共卫生事件之一。
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我们还有什么武器与病毒对抗呢？
Round 4，下一场战争
从约1000年前的北宋时起，为了预防天花病毒的感染，中国古人将天花患者的脓液或痂接种到健康人身上，是为种痘。18世纪90年代，英国医生Edward Jenner将种痘法予以改进，使用牛的天花病毒接种，是为牛痘。
后来的人们终于知道，种痘相当于利用记忆B细胞的特性，促使人体产生了对抗天花病毒的抗体，疫苗就此诞生。
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此后，我们利用记忆B细胞的特性，生产出了针对不同病毒的更多疫苗，天花病毒也成为人类有史以来彻底消灭的第一种病毒，这是人类抗击病毒战争的里程碑。其中的关键，就在于我们对病毒和人体免疫系统的科学认知。
这是人类想要在病毒战争中取得胜利所必须依赖的最强大的武器。
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如今，我们通过了解病毒的入侵方式以及人体免疫系统的防御原理，在病毒入侵人体的各个环节“设卡”干扰，还研发出了许多抗病毒药物。
有的药物成分可以阻止病毒进入细胞，有的让病毒无法脱去其蛋白质外壳，有的则可以干扰病毒的复制，这正是我们今天对抗新冠病毒的坚实基础。
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但是我们也必须看到，直到1901年，我们才发现了第一个人类病毒黄热病毒，我们对病毒世界的了解还远远不够，我们对自身免疫系统的了解也远远不够。
路还很长，也许我们无法预期人与病毒的战争多久结束，但是科学研究将是整个人类必须坚持的方向，也是中华民族想要走得更远更坚实所必须坚持的方向。
“登高极目，方知天地之大；置己苍茫，乃知寸身之微。”
科学加油！人类加油！
在下一波病毒来临之前，请让我们更加强大！
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全文完，感谢阅读。
本文创作团队
- 撰稿：所长
- 编辑：桢公子
- 设计：郑伯容、赵榜
- 图片：谢禹涵、任炳旭
- 审校：风子
- 专家审核：吕翔、 @李雷、冬冬
【参考文献】
- Lauren Sompayrac，《病毒学概览》，北京大学医学出版社，2016
- S. J. Flint等，《病毒学原理》，化学工业出版社，2014
- 周德庆，《微生物学教程》，高等教育出版社，2011
- Lauren Sompayrac，《免疫学概览》，北京大学医学出版社，2016
↑一群国家地理控，专注于探索极致世界
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