有什么理论可以解释密码子三联体是如何形成的？
关于密码子三联体如何形成，这是一个生物学中最基本也最迷人的问题之一，它涉及到生命信息如何从基因编码的核苷酸序列，转化为细胞功能所必需的蛋白质。这个过程并非一蹴而就，而是经过了漫长而精密的演化过程。虽然我们无法确切地“回到过去”来观察这个形成过程的每一个细节，但通过对现存生物体遗传密码的研究以及分子生物学的实验，我们可以勾勒出一些核心的理论和解释。
首先，我们要明白“密码子”和“三联体”的含义。
密码子（Codon）：它是指在信使RNA（mRNA）上由三个相邻的核苷酸组成的序列，这个序列对应着一个特定的氨基酸，或者作为翻译过程中的起始信号（如AUG）或终止信号（如UAA, UAG, UGA）。
三联体（Triplet）：顾名思义，就是由三个单位组成的序列。在这里，这三个单位是RNA的四种碱基中的三种。
那么，为什么偏偏是“三联体”，而不是“二联体”或“四联体”呢？这是理解密码子形成的关键。
让我们想象一下，如果密码子是“二联体”：
RNA有四种核苷酸碱基（A, U, G, C）。
如果密码子是二联体，那么可能产生的组合数是 4 x 4 = 16 种。
然而，构成蛋白质的氨基酸有20种。16种组合不足以编码所有必需的氨基酸。这意味着，如果遗传密码是二联体，生命将无法制造出种类丰富的蛋白质来执行各种功能。
如果密码子是“四联体”：
如果密码子是四联体，那么可能产生的组合数是 4 x 4 x 4 x 4 = 256 种。
这远远超过了20种氨基酸的需求。虽然这可以编码所有氨基酸，但它会带来巨大的冗余，并且使得基因序列的长度大大增加，信息传递的效率可能会降低。同时，更长的密码子也意味着更复杂的识别机制和更高的出错概率。
而“三联体”则提供了一个完美的平衡：
如果密码子是三联体，那么可能产生的组合数是 4 x 4 x 4 = 64 种。
这64种组合，既足够编码20种氨基酸（事实上，很多氨基酸有不止一个密码子与之对应，这就是密码子的“简并性”），也提供了起始和终止信号。这种简并性反而增加了密码系统的鲁棒性，可以在一定程度上容忍突变而不会改变蛋白质的氨基酸序列。
现在，我们来探讨一下，是什么样的机制和理论，使得这种三联体密码得以确立并被普遍遵循：
1. 演化压力和选择的驱动：
信息编码的效率与准确性：生命在演化过程中，不断寻求最有效率和最准确的方式来存储和传递遗传信息。三联体密码提供了一个“足够好”的解决方案，它在编码能力和简洁性之间找到了一个最佳的平衡点。
早期生命的尝试与淘汰：可以想象，在生命起源的早期，可能存在过不同的密码子长度尝试。那些能够更有效、更稳定地编码蛋白质的系统，更有可能在自然选择中被保留下来，并传递给后代。三联体密码很可能就是在这样的过程中，通过大量的“试错”被筛选出来的。
共生的合作者——转运RNA（tRNA）：密码子的形成不仅仅是RNA序列的问题，更重要的是它需要有能够“读懂”这个密码的分子。这就是转运RNA（tRNA）的作用。tRNA分子的一端携带特定的氨基酸，另一端有一个“反密码子”（anticodon），它能够与mRNA上的相应密码子进行碱基配对。
“鹅颈”（Wobble）假说与识别的灵活性：最初，人们曾设想每一个密码子都必须与一个完全互补的反密码子配对。但随着研究的深入，发现情况并非如此简单。弗朗西斯·克里克（Francis Crick）提出的“鹅颈”（Wobble）假说解释了这一点。该假说认为，tRNA反密码子的第一个碱基（位于5'端，与mRNA密码子的第三个碱基配对）具有一定的灵活性，可以与mRNA密码子的第三个碱基发生不完全配对。例如，一个反密码子在第一个位置如果有G，它可以配对mRNA密码子的C或U；如果有I（肌苷），则可以配对U, C, A。这种灵活性大大减少了所需tRNA分子的种类，同时也解释了为什么很多氨基酸拥有多个密码子。如果密码子是二联体，这种灵活性就无法得到如此好的解释。而三联体密码配合“鹅颈”效应，使得整个遗传密码系统更加经济且高效。
2. 起源的几种假说：
“直接编码”假说（Direct Coding Hypothesis）：这个假说认为，氨基酸分子本身可能与核酸单体有某种物理或化学上的相互作用，这些相互作用决定了特定的三联体可以招募特定的氨基酸。例如，某种氨基酸的侧链结构可能恰好能与某个三联体发生非共价结合，从而引导该氨基酸与tRNA连接。这种相互作用可能是早期在原始汤中发生的。
“共生”假说（Symbiotic Hypothesis）：这个假说认为，氨基酸和核酸单体可能在早期是分开存在的，但后来通过某种形式的“合作”或“共生”关系，将特定的氨基酸与能够编码它的三联体联系起来。这种联系的建立可能涉及到早期的一些催化分子，它们能够同时识别氨基酸和核苷酸序列。
“过时的遗迹”（Frozen Accident）假说：这是最广为接受的解释之一。该假说认为，虽然三联体密码子的确立需要经历一个演化过程，但一旦早期生命确立了一套相对有效的密码子系统，由于系统本身的稳定性和生物体内部复杂的相互依赖关系（比如mRNA、tRNA、核糖体等），这个系统就很难再发生根本性的改变。任何对密码子的重大修改都可能导致现有蛋白质的错误编码，对生物体来说是致命的。因此，这个系统就像一个“被冻结的偶然事件”，一旦确立，就通过代代相传而固定下来，成为所有现存生命的共同遗产。即便这个系统在最开始并非绝对最优，但它已经足够好，并且已经与生物体内的其他组分高度协同，所以它被保留了下来。
“小分子适配器”假说（Adaptor Molecule Hypothesis）：这个假说与鹅颈假说有相似之处，强调了在蛋白质合成过程中存在某些小分子物质，它们可以同时结合氨基酸和mRNA。tRNA正是这种适配器的代表。tRNA的“三叶草”结构，一端连接氨基酸，另一端形成反密码子环，非常适合充当这个适配器。这种适配器的结构和功能，很可能是伴随着三联体密码的形成而同步演化的。
总结一下，密码子三联体之所以形成，并非源于单一的事件或理论，而是多种因素共同作用的结果：
数学上的必然性：20种氨基酸的需求，使得三联体（64种组合）成为比二联体（16种）更优的选择。
演化过程中的选择压力：生命在最早期就在信息编码的效率、准确性和简洁性之间找到了一个平衡点。
适配器分子的出现与协同演化：tRNA等适配分子的出现，为解码三联体密码提供了物理基础，并且其结构功能很可能与密码子的形成同步演化。
“鹅颈”效应的优化：这使得识别系统更加经济，并且增加了密码的鲁棒性。
“被冻结的偶然性”：一旦建立起一个功能性的系统，由于生物内部的复杂耦合和演化的惯性，这个系统就很难再被颠覆。
我们现在看到的这个普遍存在的遗传密码，是数亿年来生命演化筛选和固化的结果。它是一个高度优化、稳定且具有惊人适应性的系统，为我们今天看到的丰富多彩的生命世界奠定了基础。研究它的形成过程，就像在破译生命最初的代码，每一步都充满了智慧和精妙。
首先，我们要明白“密码子”和“三联体”的含义。
密码子（Codon）：它是指在信使RNA（mRNA）上由三个相邻的核苷酸组成的序列，这个序列对应着一个特定的氨基酸，或者作为翻译过程中的起始信号（如AUG）或终止信号（如UAA, UAG, UGA）。
三联体（Triplet）：顾名思义，就是由三个单位组成的序列。在这里，这三个单位是RNA的四种碱基中的三种。
那么，为什么偏偏是“三联体”，而不是“二联体”或“四联体”呢？这是理解密码子形成的关键。
让我们想象一下，如果密码子是“二联体”：
RNA有四种核苷酸碱基（A, U, G, C）。
如果密码子是二联体，那么可能产生的组合数是 4 x 4 = 16 种。
然而，构成蛋白质的氨基酸有20种。16种组合不足以编码所有必需的氨基酸。这意味着，如果遗传密码是二联体，生命将无法制造出种类丰富的蛋白质来执行各种功能。
如果密码子是“四联体”：
如果密码子是四联体，那么可能产生的组合数是 4 x 4 x 4 x 4 = 256 种。
这远远超过了20种氨基酸的需求。虽然这可以编码所有氨基酸，但它会带来巨大的冗余，并且使得基因序列的长度大大增加，信息传递的效率可能会降低。同时，更长的密码子也意味着更复杂的识别机制和更高的出错概率。
而“三联体”则提供了一个完美的平衡：
如果密码子是三联体，那么可能产生的组合数是 4 x 4 x 4 = 64 种。
这64种组合，既足够编码20种氨基酸（事实上，很多氨基酸有不止一个密码子与之对应，这就是密码子的“简并性”），也提供了起始和终止信号。这种简并性反而增加了密码系统的鲁棒性，可以在一定程度上容忍突变而不会改变蛋白质的氨基酸序列。
现在，我们来探讨一下，是什么样的机制和理论，使得这种三联体密码得以确立并被普遍遵循：
1. 演化压力和选择的驱动：
信息编码的效率与准确性：生命在演化过程中，不断寻求最有效率和最准确的方式来存储和传递遗传信息。三联体密码提供了一个“足够好”的解决方案，它在编码能力和简洁性之间找到了一个最佳的平衡点。
早期生命的尝试与淘汰：可以想象，在生命起源的早期，可能存在过不同的密码子长度尝试。那些能够更有效、更稳定地编码蛋白质的系统，更有可能在自然选择中被保留下来，并传递给后代。三联体密码很可能就是在这样的过程中，通过大量的“试错”被筛选出来的。
共生的合作者——转运RNA（tRNA）：密码子的形成不仅仅是RNA序列的问题，更重要的是它需要有能够“读懂”这个密码的分子。这就是转运RNA（tRNA）的作用。tRNA分子的一端携带特定的氨基酸，另一端有一个“反密码子”（anticodon），它能够与mRNA上的相应密码子进行碱基配对。
“鹅颈”（Wobble）假说与识别的灵活性：最初，人们曾设想每一个密码子都必须与一个完全互补的反密码子配对。但随着研究的深入，发现情况并非如此简单。弗朗西斯·克里克（Francis Crick）提出的“鹅颈”（Wobble）假说解释了这一点。该假说认为，tRNA反密码子的第一个碱基（位于5'端，与mRNA密码子的第三个碱基配对）具有一定的灵活性，可以与mRNA密码子的第三个碱基发生不完全配对。例如，一个反密码子在第一个位置如果有G，它可以配对mRNA密码子的C或U；如果有I（肌苷），则可以配对U, C, A。这种灵活性大大减少了所需tRNA分子的种类，同时也解释了为什么很多氨基酸拥有多个密码子。如果密码子是二联体，这种灵活性就无法得到如此好的解释。而三联体密码配合“鹅颈”效应，使得整个遗传密码系统更加经济且高效。
2. 起源的几种假说：
“直接编码”假说（Direct Coding Hypothesis）：这个假说认为，氨基酸分子本身可能与核酸单体有某种物理或化学上的相互作用，这些相互作用决定了特定的三联体可以招募特定的氨基酸。例如，某种氨基酸的侧链结构可能恰好能与某个三联体发生非共价结合，从而引导该氨基酸与tRNA连接。这种相互作用可能是早期在原始汤中发生的。
“共生”假说（Symbiotic Hypothesis）：这个假说认为，氨基酸和核酸单体可能在早期是分开存在的，但后来通过某种形式的“合作”或“共生”关系，将特定的氨基酸与能够编码它的三联体联系起来。这种联系的建立可能涉及到早期的一些催化分子，它们能够同时识别氨基酸和核苷酸序列。
“过时的遗迹”（Frozen Accident）假说：这是最广为接受的解释之一。该假说认为，虽然三联体密码子的确立需要经历一个演化过程，但一旦早期生命确立了一套相对有效的密码子系统，由于系统本身的稳定性和生物体内部复杂的相互依赖关系（比如mRNA、tRNA、核糖体等），这个系统就很难再发生根本性的改变。任何对密码子的重大修改都可能导致现有蛋白质的错误编码，对生物体来说是致命的。因此，这个系统就像一个“被冻结的偶然事件”，一旦确立，就通过代代相传而固定下来，成为所有现存生命的共同遗产。即便这个系统在最开始并非绝对最优，但它已经足够好，并且已经与生物体内的其他组分高度协同，所以它被保留了下来。
“小分子适配器”假说（Adaptor Molecule Hypothesis）：这个假说与鹅颈假说有相似之处，强调了在蛋白质合成过程中存在某些小分子物质，它们可以同时结合氨基酸和mRNA。tRNA正是这种适配器的代表。tRNA的“三叶草”结构，一端连接氨基酸，另一端形成反密码子环，非常适合充当这个适配器。这种适配器的结构和功能，很可能是伴随着三联体密码的形成而同步演化的。
总结一下，密码子三联体之所以形成，并非源于单一的事件或理论，而是多种因素共同作用的结果：
数学上的必然性：20种氨基酸的需求，使得三联体（64种组合）成为比二联体（16种）更优的选择。
演化过程中的选择压力：生命在最早期就在信息编码的效率、准确性和简洁性之间找到了一个平衡点。
适配器分子的出现与协同演化：tRNA等适配分子的出现，为解码三联体密码提供了物理基础，并且其结构功能很可能与密码子的形成同步演化。
“鹅颈”效应的优化：这使得识别系统更加经济，并且增加了密码的鲁棒性。
“被冻结的偶然性”：一旦建立起一个功能性的系统，由于生物内部的复杂耦合和演化的惯性，这个系统就很难再被颠覆。
我们现在看到的这个普遍存在的遗传密码，是数亿年来生命演化筛选和固化的结果。它是一个高度优化、稳定且具有惊人适应性的系统，为我们今天看到的丰富多彩的生命世界奠定了基础。研究它的形成过程，就像在破译生命最初的代码，每一步都充满了智慧和精妙。
网友意见
有机化学、热力学稳定性、突变、自然选择、概率论。
看起来，大部分现存生物的遗传密码的密码子-氨基酸分配[1]不是完全随机的，而是自然选择塑造的，经过优化来产生一定限度之内的遗传多样性，并保护细胞免受蛋白质合成过程中最常发生的各种错误的影响。
- 表示相同氨基酸的多个密码子往往仅在第三个位置的核苷酸不同，因为这是细胞翻译机器最可能出错的地方。以谷氨酸为例，它由 GAG 和 GAA 指定。
- 三个核苷酸中有两个相同而指定不同氨基酸的密码子，指定的往往是具有相似的关键化学特性的氨基酸。于是，发生遗传错误后蛋白质还是能大致折叠成预期的样子，保留原本的功能或至少是部分功能。
Freeland 等学者计算比较了真实的遗传密码与随机分配密码在抵抗随机突变时的效果，确定现在生物使用的遗传密码胜过几乎所有的随机分配，但并不完美。它可能是局部最优的：
- 20 种常见的蛋白氨基酸比较均匀地分布在广泛的疏水性、大小和电负性值范围内，可能与目前的遗传密码建立了较为稳定的关系；
- 添加更多碱基可能让突变更难控制，后果不完全是积极的；
- 在漫长的进化时间尺度上，拥有额外的氨基酸可能允许生物以新的方式适应环境，但短期收益可能不足以让额外的氨基酸保留下来；
- 在同种生物的种群内部，“碱基的大幅增减”“蛋白氨基酸数量的大幅增减”这样涉及遗传密码的重大创新可能难以站稳脚跟。
三十二个遗传密码就能表示 20 种氨基酸，存在这样使用遗传密码的现代生物，而且有六百多种：
Duax, W. and Redlinski, j. (2014), A genetic code with only 32 codons in LUCA (569.1). The FASEB Journal, 28: 569.1. A genetic code with only 32 codons in LUCA (569.1)
比这更多的遗传密码提供的是冗余度。
学术界有一些研究人员认为地球上的早期细胞生命用的是 2 种碱基，在细胞系统变得更加复杂、DNA 的信息密度提高后演化出另外 2 种碱基。
英国生物化学家已经创造出可以读取四个核苷酸（而不是三个）组成的密码子的核糖体，其效率并没有像一些人猜测的那样特别地降低。
参考
- ^ 四种核苷酸碱基、三个核苷酸一组，可以组成 64 个密码子，每 1 到 6 个密码子指定最常用的 20 种蛋白氨基酸中的每一种，还有 3 个表示停止构建蛋白质。第二十一种蛋白氨基酸“硒半胱氨酸”、第二十二种蛋白氨基酸“吡咯赖氨酸”分别用通常的终止密码子 UGA 和 UAG 编码，出现在少数蛋白质中。许多生物使用非标准密码子。线粒体的遗传密码就有和标准遗传密码不同的地方，不同生物的线粒体还可以有不同的遗传密码。 支原体将 UGA 翻译为色氨酸。 纤毛虫将 UAG（有时候还有 UAA）翻译为谷氨酰胺，一些绿藻也有同样现象，也有纤毛虫将UGA翻译为半胱氨酸。 一些酵母菌会将 GUG 翻译为丝氨酸。 某些蛋白质会有 AUG 以外的起始密码子。
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