地球上存在过“二次登陆”的生物类群吗？

地球的生命史是一部跌宕起伏的壮丽史诗，其中充满了令人惊叹的演化篇章。我们今天所熟知的多样生物，并非沿着一条笔直的轨迹演变而来，而是经历了无数次的尝试、失败和重新起航。在生物演化的漫长岁月中，“二次登陆”——即某个类群在某个阶段从一个环境迁徙到另一个完全不同的环境，并在那里成功繁衍并演化出新的适应性——并非罕见的概念。甚至可以说，许多重大的演化革新，都与这种“二次登陆”或多样的迁移与适应过程息息相关。

要详细地理解“二次登陆”的生物类群，我们不妨将目光投向那些曾经生活在水中，而后又重返陆地，或反之，从陆地回到海洋的生命。

最显著也最引人入胜的例子，莫过于脊椎动物重返海洋的演化。我们知道，脊椎动物的根源，毫无疑问是海洋。鱼类，作为最早出现的脊椎动物，它们征服了海洋的每一个角落。然而，大约在四亿多年前的泥盆纪，一些拥有原始肺部和四肢的鱼类，冒险爬出了水体，迈出了探索陆地的第一步，这便是我们所说的“登陆”。这些早期陆生脊椎动物，例如提塔利克鱼（Tiktaalik），它们长有类似四肢的鳍，能够支撑身体，并在浅水和湿地环境中移动。它们是通往陆生脊椎动物（如两栖动物、爬行动物、鸟类和哺乳动物）的演化关键。

然而，故事并未就此结束。在爬行动物成功统治陆地之后，特别是到了中生代，一些爬行动物谱系又一次将目光投向了那片它们曾经离开的广阔水域。其中最成功的，无疑是爬行动物对海洋的“二次登陆”。

我们熟知的鱼龙类（Ichthyosaurs），就是其中一个令人瞩目的例子。它们在三叠纪早期出现，并在短时间内迅速繁盛，遍布全球的海洋。从化石来看，鱼龙的形态已经完全适应了海洋生活：身体呈流线型，四肢演化成桨状的鳍肢，用于游泳，尾部也发展出强大的推进力。它们的身体结构，例如鼻孔后移，甚至在后期演化出胎生，都表明它们已经完全摆脱了陆地繁殖的限制。它们的祖先很可能是某种陆生或半水生的爬行动物，例如早期的喙齿龙类（eosuchians），它们具备了回到海洋的潜力。鱼龙的演化路径，正是从陆地（或至少是能上陆的祖先）回到海洋的经典案例。

紧随其后，蛇颈龙类（Plesiosaurs）也开始了它们的海洋回归之旅。与鱼龙的鱼形身躯不同，蛇颈龙类保留了更明显的爬行类祖先的特征，例如它们相对扁平的身体和长长的颈部（虽然并非所有蛇颈龙都拥有长颈）。它们同样在三叠纪晚期出现，并一直繁盛到白垩纪末期。它们如何回到海洋，目前普遍认为是由陆地爬行动物向海洋环境过渡的谱系演化而来，它们的四肢同样演化成了强大的鳍，但保留了五趾的痕迹，这是它们与鱼龙一个重要的区别。

还有不得不提的沧龙类（Mosasaurus），虽然它们比鱼龙和蛇颈龙出现得晚一些，但它们在白垩纪晚期成为了海洋的顶级掠食者。沧龙类是一个非常成功的类群，它们很可能是由陆生或河口环境的蜥蜴（或者与蜥蜴关系密切的古爬行动物）演化而来，在白垩纪时期的海洋环境中找到了新的生存空间，并快速适应了海洋生活。它们的形态也展现出明显的海洋适应性，例如巨大的体型、强壮的四肢鳍肢，以及可能用于水中呼吸或交流的附属结构。

从鱼类到四足动物的“登陆”是一次生命的跨越，而从爬行动物回到海洋，则是生命对不同环境征服的又一次精彩轮回。这些曾经在陆地上叱咤风云的爬行动物，它们如何克服陆地生存的限制，再次适应海洋的全新挑战，并最终演化出适应海洋环境的独特生理和形态，这背后是无数代的自然选择和演化压力共同作用的结果。它们重新获得了强大的游泳能力，改变了呼吸方式（尽管仍然需要浮出水面呼吸），甚至发展出胎生等繁殖策略，以适应海洋的严酷环境。

所以，当我们谈论“二次登陆”的生物类群时，爬行动物重返海洋的例子，例如鱼龙、蛇颈龙和沧龙，无疑是地球生命史中最生动、最壮观的章节之一。它们不仅证明了生命适应环境的强大能力，也为我们揭示了演化道路并非单向，而是充满了迂回、探索和重新的开始。每一次看似“回归”的生命形式，都代表着一次全新的生命旅程，一次对未知世界的勇敢征服。

网友意见

有的，比如腹足纲的石磺科（Onchidiidae）的少数物种。

石磺科（Onchidiidae）属于泛有肺亚群 Panpulmonata--真有肺总目 Eupulmonata，缩柄眼目之下的一个科，是一些体型细小、会呼吸空气的海蛞蝓与陆地蛞蝓。除了五个属以外，其余各属均没有螺壳的有肺类腹足纲软体动物，常栖息在潮间带礁岩区。

石磺大概长这样：

石磺科既具有鳃又具有肺。在过去，它们被认为可能与海蛞蝓关系较近，因为它们是真正的海洋生物，只有少数品种生活于陆地上；

然而，它们主要用肺呼吸空气。它们的幼虫在海里生长，生活在潮间带，但只要在水下停留几个小时以上就会死亡，因为它们需要在水面上呼吸空气。

在现代，DNA研究认为石磺科与陆生蜗牛、蛞蝓关系更近(Dayrat et al. 2011a），意味着它们是由陆生腹足类转向海洋生活。

然而，陆生石磺究竟是原始类群，还是由水转陆地，“二次登陆”的类群呢？

另一篇文献指出，石磺科存在由鳃转变为肺的趋势，而现在的石磺也在由水到陆的路上。因此，那少数陆生石磺科，便应是“二次登陆”的产物了。

至于陆生种类，没太查到QAQ，大概是Peronia和Paraoncidium？

Onchidium sp. 和Platevindax sp.也放在了land slug（陆生蛞蝓）里，也许是吧...

参考文献：

Dayrat B, Goulding T C, Apte D, et al. A new genus and four new species of onchidiid slugs from South-East Asia (Mollusca: Gastropoda: Pulmonata: Onchidiidae)[J]. Journal of Natural History, 2017, 51(31-32): 1851-1897.

Sun B N, Wei L L, Shen H D, et al. Phylogenetic analysis of euthyneuran gastropods from sea to land mainly based on comparative mitogenomic of four species of Onchidiidae (Mollusca: Gastropoda: Pulmonata)[J]. Mitochondrial DNA Part A, 2016, 27(5): 3075-3077.

其他回答^[1]谈到的软体动物是对的。地球上存在过“二次登陆”的生物类群。

题目谈到的蛇的演化史并不清楚，水生说、陆生说均有，尚未有结论。

水生说起始于形态学证据：蛇类与沧龙有相似的骨骼构造，四肢都已退化甚至开始消失，蛇类的眼睛构造可解释为便于在水中行动，失去外耳的原因则是外耳在水中不能发挥功能。化石证据^[2]例如9800万年前的Pachyrhachis属化石，是有脚的蛇，身长1.5米~2米，发现于巴勒斯坦与以色列的浅海地层。

陆生说的证据包括：

• 在南美洲及非洲发现的约一亿年前的蛇类化石，骨骼构造与蜥蜴相近，显示蛇在当时的祖先是洞栖蜥蜴；
• Najash rionegrina的化石显示其为以双足活动的洞栖性蛇状生物，拥有荐骨，完全陆行性^[3]；
• 分子生物学证据也支持蛇和远古蜥蜴的关系，尤其是拥有毒素的蛇类可能是远古有毒蜥蜴的直接继承者；
• 还有7000万年前的Coniophis属化石，尽管较为残缺，其具有类似蛇的牙齿和身体形态，头骨等部分骨骼的特征则类似蜥蜴，身长约7厘米。

历史上存在认为人类有纯水生阶段的假说，但缺乏证据。

河马与鲸豚的半水生共同祖先最早于6000万年前跟其他偶蹄类动物分道扬镳，河马与鲸豚之间则是于5400万年前开始独立演化，河马可能没有过纯水生阶段。

历史上认为大象在演化过程中可能有过半水生阶段。现在科学界并不认为始祖象是大象的祖先。

参考

1. ^ 地球上存在过“二次登陆”的生物类群吗？ - 古明地恋的回答 - 知乎 https://www.zhihu.com/question/429024786/answer/1561901238
2. ^ https://doi.org/10.1016%2FS0169-5347%2800%2901999-6
3. ^ https://dx.doi.org/10.1038%2Fnature04413

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