头足纲为什么能在奥陶纪称霸海洋，并以比他们更生命复杂的生物为食物？ 第1页

这个问题描述里有很多误区。

第一，“进化更高级的生物”是一个滑稽的说法。诚然，纵观整个生物演化史，复杂度和适应性是不断提高的。但这并不等于一种生物比另一种生物“高级”，特别是立足于某一个特定的时代，横向比较各种同时代生物一样。人类，并没有比刚被你吃下肚子的苹果高级多少，不过现代人类比起南方古猿或许可以说变得高级了一些。

第二，我没听说有科研结论表明，头足类动物“把其他动物逼上了陆地”，也许是我孤陋寡闻了，这句话还烦请提问者给出来源。生物从海洋扩展到陆地，更多的观点认为是发生在海滨、滩涂区域的生物自发适应现象。作为优秀的游泳动物，海滨和滩涂都不是头足动物的理想生境，所以将节肢类和鱼类登陆归结于头足动物产生的生态压力，我个人认为站不住脚。

第三，在否认了同时代物种之间存在某种高低级对比以后，再来理性讨论为什么头足动物在奥陶纪具有生存优势。

比如，如果你在菜板上处理过鱿鱼，应该对它那双水汪汪的大眼睛印象深刻。多数头足动物具有还算不错的视力。或许它的视力比不上来自另一个次元的螳螂虾，但别忘记眼睛这种高级玩意儿出现在地球上的时间大概是寒武纪伊始（5.41亿）距离奥陶纪的起点（4.85亿）并不遥远【1】。凭借一份视力笑傲无脊椎江湖，眼睛对古代头足动物所产生的生存优势是巨大的。

比如，头足动物多具有良好的运动能力，特别是它们中的一部分演化出喷水推进的运动方式，在早古生代的无脊椎海洋里绝对是恐怖的存在。在脊椎诞生之前，节肢类依赖的附肢划水游动效率并不高，转弯能力更是差劲（想想螃蟹怎么游泳的）。相比之下，喷射推进是一种具有强大爆发力的游泳方式，而肌肉控制的喷管甚至可以起到矢量喷管的作用，高超的机动性对生存带来的优势显而易见。

比如，头足动物自带浮力调节水柜，通过调节隔腔内体液的盐分比例/气液比例，它们可以自如控制自身的密度，在水中实现悬浮，并仅仅依靠浮力和重力就能上下沉浮，大大节约能量。在抹香鲸通过调节头部鲸脑油的固液比例控制升降之前，古代头足类的浮力水柜恐怕是生物演化史上为数不多的演化出潜艇这种东西。

比如，头足动物具有无脊椎动物中最发达的大脑和神经系统容量【3】。在考察现代头足动物的智商时，科学家普遍做出了较高评价。即便考虑到头足类动物在5亿年的演化中同样也存在神经系统的飞跃，但在普遍“无脑”（蜜汁喜感）的早古生代，早期头足掠食者大概仍能凭借略逊于今日后代的智力站在智慧链的上部，这样的生物如果不占据优势简直没有天理。

比如，地质历史时期的大多数古代头足动物具有装甲外壳。角石、菊石都是化石爱好圈里常见的化石，坚固外壳带来的物理保护自不必多提——谁不服的，去嚼一颗田螺试试软体动物装甲的口感？

这样一个外壳坚固、自带浮力调节装置、矢量喷射推进、探测手段良好、智力良好的，有机潜水艇，称霸脊椎动物统治之前的海洋非常合乎逻辑。

也正是由于集以上诸多生存优势于一身，头足类动物才能在缺少有力竞争者的奥陶纪海洋里，演化出巨型房角石这种海怪级掠食者，称霸一时。

——当然，过于巨大的体型也会造成运动能力下降，所谓物极必反，成为废材……

奥陶纪之后，脊椎动物才开始逐渐走入生物演化舞台的聚光灯下。

第一批有颌鱼类的出现是奥陶纪晚期，发展壮大于志留纪，而泥盆纪则干脆叫做鱼类的时代。

身披装甲、脊椎控制运动和转向、鱼鳔控制沉浮、有血盆大口的盾皮鱼类统治了晚古生代早期（泥盆纪）的海洋，头足类动物曾经的生存优势在盾皮鱼面前不堪一击——尾鳍连续摆动产生的推力远胜喷水、脊椎和腹鳍一起控制转向比喷水管的单一控制更加有效、下颌骨的出现让牙齿成为标配，头足类看似坚固的外骨骼在咬合肌与牙齿面前变成嘎嘣脆鱿鱼味儿——而同时代的鱼类体表甚至也有装甲，头足类简单的口器则未必啃得动。

鱼类游得更快、机动更强、破甲能力更突出、装甲甚至更厚重，也同样有优秀的感官系统和神经系统。

后起之秀取代早期霸主，这正是生物演化史上屡见不鲜的故事。

总结一下，是什么原因让头足类成为奥陶纪海洋的统治者？

因为有下颌的脊椎动物一直到志留纪（一说晚奥陶）才首次出现【4】，在志留纪迎来大发展，在泥盆纪才开始占据统治地位；

在下颌骨出现之前，脊椎动物的战斗力甚至连5都没有，它们搞不好只是一群在海底吸食粑粑的不起眼生物；但运动系统、感官和神经系统的优势让它们得以在夹缝中缓慢演化；

而节肢类的战斗力在与头足类的竞争中又落于下风：打不过，游不过，反杀不动，只能靠多生娃维持生活这样子；

于是，奥陶纪的海洋就顺理成章的变为凶猛角石收割节肢动物和早期脊索、半索动物的屠宰场。

【1】Eye - Wikipedia

【2】https://en.wikipedia.org/wiki/File:Nautilus_front.jpg

【3】Cephalopod intelligence

【4】Gnathostomata - Wikipedia