生物为什么会进化出不同数量的腿？ 第1页

本科时有和动物学老师讨论过这个问题，深入的内容忘得差不多了，简单说说框架内容吧。

首先说一个生物演化里的小科普，相比较于进化出新内容，比如细胞中的特定细胞器或特定的动物器官，复制自身已有的东西是生物们的擅长内容了。

其次来简单说一说动物的演化，动物的演化方向是从同律分节向异律分节，辐射对称向两侧对称的方向发展的。举例来说比如蚯蚓，同律分节中的大家熟知的代表，它除了头部和尾部，身体各个节是相似的（尽管蚯蚓最终也进化出了内部分布不同的器官，但是早期环节动物从血管到器官都以“体节”为循环单位）；蝗虫，异律分节中大家熟知的代表，很明显分为头胸腹三个部分，每个部分形态功能各异，但是腹部仍然能看出来同律分节的残余；水母，海葵是辐射对称动物的代表；鱼类，哺乳类，昆虫等则属于两侧辐射动物。

不严谨地说，由此产生的一个假说是，动物从简单到复杂的演化是先把自身部分复制加倍，然后再在加倍后的内容上进行的分化，最终产生形态，功能上的差异。这也是基因突变和自然选择在不同器官/细胞上的体现。

接下来我们把关注点放在“肢体，腿”的内容和数量这个部分上。事实上，人（脊索动物门哺乳纲）和昆虫（节肢动物门昆虫纲），蜘蛛和蝎子（节肢动物门蛛形纲），螃蟹（节肢动物门十足纲），千足虫（节肢动物门多足纲）的运动器官的进化起源是不同的，生活中我们会把动物们的运动器官统称为腿，但是生物学上对它们的形态，功能的定义及分类不尽相同，它们的演化路线也大相径庭。

从进化树中可以简单地选出两条进化线：

原始单细胞动物→腔肠动物→扁形动物→假体腔动物→棘皮动物→半索动物→脊索动物（包括人，爬行动物）；

原始单细胞动物→腔肠动物→扁形动物→假体腔动物→软体动物→节肢动物（包括螃蟹蝎子蜘蛛千足虫）。

可以看出来，人，爬行动物 和 蜘蛛昆虫等 在还没有俗称的“腿”这种运动器官时就已经分道扬镳，它们各自独立进化出自己运动器官的形态和数量。

先来说人和爬行动物这一条进化树运动器官的进化路线：

早期的脊索动物，无论是头索动物（脊椎动物的祖先）还是尾索动物都没有附肢（就是我们俗称的腿）这样的器官，它们要么固定在海床上守株待兔，要么依靠身体摆动（尤其是尾部）运动。后来头索动物逐渐向鱼的方向演化，变成了脊椎动物亚门，

首先出现的是圆口纲（最原始的脊椎动物），七鳃鳗是其中的代表。

它们依然没有附肢，但已经有了成形的脊椎骨，有了较为强力的肌肉，出现了头部（脊椎动物的脑），心脏和血细胞（脊椎动物的心脏类型和循环系统，红细胞从此诞生（脊椎动物和节肢动物的红蓝血液问题））。有了从头索动物上进一步进化的背鳍和尾鳍，运动能力已经大大增加。不严谨地说，它们出现了脊椎动物内在的器官雏形，循环系统雏形，也出现了很大的进化丰度。

然后出现的是鱼纲，鱼类中鳍的出现是所有脊椎动物肢体的原型，进化线如下：

盾皮鱼类→硬骨鱼类→总鳍亚纲→两栖类；

盾皮鱼类→硬骨鱼类→多鳍亚纲→（现代生活中的各种食用观赏鱼类）。

目前主流的解释鳍的演化的假说是侧褶假说（lateral fin-fold theory），即鱼鳍起源于腮后面表皮的横向或者纵向的皱褶，而后逐渐填充骨骼肌肉以及分化（还记得一开始说的先复制再分化的假说吗）。

原始的鳍产生后，鱼类在其基础上逐渐演化出了鳍的内部结构，如辐条，以及周围骨骼（如肩胛骨等）

一直到总鳍亚纲中的肉鳍鱼，它们的鳍由血肉（flesh）包裹的中轴骨再加上末端的辐条鳍组成，这是脊椎动物肢体的最直接祖先。

后面的事情大家就都知道啦，肉鳍鱼上了岸，演化成了两栖动物的祖先，它们原本的肉鳍，在原来的基础是进行了一系列延长，加粗；加关节；末端分化成趾；变强壮等等变成了两栖动物与爬行动物，后来鳞片退化，皮肤演化等等，就成了哺乳动物的肢体。

所以，如果要回答题目中为什么人和爬行动物有四条腿，就要说，因为我们的鱼类祖先有两对鳍。那为什么鱼类祖先有两对鳍呢，可能是因为原始的鳍（看上面那个昆明鱼）演化成了三个下方位置的鳍，而前两个是最适合鱼类运动的（鱼类运动的主推动力是尾部摆动，鱼鳍的功能是保持平衡和调整方向，第三个鳍也许太偏后所以演化只留下了单鳍）吧。毕竟，生物的演化还是功能适应环境的导向，同一个位置有够用的器官就很少出现第二个，两对鳍各司其职，就没有第三对。所以我们有四条腿。

补充一下就是，鳍的演化是下面的两对鳍是同期出现的，并无时间跨度极大的先后关系，也就是说，皮肤褶皱成鳍的事件只发生过一次，后面的鳍和肢都是这次事件的产物。也就没有出现鱼又出现了别的位置的鳍，或爬行动物又出现了别的位置的肢的情况（还记得最上面说过，产生新内容的能力不如复制已有的内容容易的观点吗）。

至于为什么没有再复制一次肢，我个人猜测（不严谨但有根据）是，肢已经是一个功能相当完善的产物，它不仅包括体外结构，还包括体内的锚定区域（比如肩胛骨，盆腔）以及相关的肌肉。没有鳍的时候，这一大片肌肉皮肤都是相同的排列，有了鳍就有了骨骼和肌肉的特化，因此再从别的位置重新生出一对鳍，对原有的组织器官排列的有序性影响很大，进而影响功能。另外，目前的多肢畸形（比如人类的三足，六指）都是在原来部位的新生部位（这也是比较符合肩胛骨盆腔等现状的复制模式），这对原有运动模式有很大的影响，自然界中不适合生物的生存。所以现状就是，畸形多足被淘汰，而强化特化的肢体被留下，促进了肢体的演化和特化，也固定了肢体的数目。

好了，人和爬行动物到此结束，我们来说说节肢动物，这个种类最多，数量也最多的群体。

理解它们的运动器官就不能从腿开始讲，要再往前跨一段，真体腔的形成。

简单理解一下就是，之前的假体腔就是一根管，里面的血管肌肉生殖腺等等内容在每个环节中均匀分布。真体腔就是在这根管的基础上，器官的分布发生了变化，有血管的循环系统开始形成。这种器官分布的不均匀造成了生物体分成了左右部分，前后部分，上下部分（还记得最前面说过的，先复制再分化的原理吗）。上下，左右和前后，是用“足”运动的基础。

节肢动物的上一个祖先，环节动物（比如蚯蚓），在环节动物中，真正出现了分节的现象（之前的动物是不分节的，表皮就是一大块组织（学称合胞体），向内是均匀的体壁层，再向内是体液，再向内是均匀的肠道），这种分节的现象为以节为单位的分化奠定了基础，最初是同律分节，然后演化到异律分节（最初提到过）。

具有了方位之后，环节动物的运动方式大部分还是依靠身体的扭动，蠕动，摆动。但是一些体表的特化部位已经演化了出来，比如刚毛和疣足（疣足是将来节肢动物最原始的附肢）。

到沙蚕这里，就可以看出来一些节肢动物（比如千足虫）的雏形了。我们在这里暂停一下，简单讨论一些关于“数目”的问题。还记得之前讲的同律分节和异律分节的事情吗？沙蚕是同律分节，每个节上两对足，它有多少足取决于它有多少个节；人类是异律分节，甚至可以说，人类只有一个“节”。结合上文提过的，已有的足会影响此处的组织分布来看，人类是不适合新填足的数目的（上文我的猜想内容），因此沙蚕的每一节也不能新添加足的数目，但由于节和节是相对独立的，因此可以通过改变节的数量来改变足的数量。

那么足的数量的问题到这里就变成了，为什么沙蚕有这么多节，它可以增加或减少吗？答案是，沙蚕的节数不是固定的，而是位于一个区间，并且可以再生。约束节数的环境因素有很多，首先就是生物材料和容量，过长的身体容易断，过短的身体容纳不下所有器官，也不够完全消化食物，所以演化过程会把身体维持在一定长度；其次是能量需求，每多一节，就多一层能量损耗，因此节数一定会维持在食物能养活的数量内。这就是环境对节数的影响，环境也是影响节数的源动力。

这大致也解释了千足虫的问题，后文就不再专门叙述了。我们来说说别的节肢动物。

节肢动物在环节动物体分节而肢不分节的基础上，附肢演化出了分节，因此叫节肢动物。从刚刚的沙蚕可以看出，它的疣足只是体壁的延伸，没有弯曲功能，也没有上下之分，这就很像环节动物之前动物的身体，均一和谐。节肢动物在这个基础上把附肢分了节，最初的介于节肢动物和环节动物之间的泛节肢动物之一是有爪纲，以栉蚕为代表。

它们的步足短而扁，为中空的体壁突起，又无关节，颇似环节动物的疣足，但末端却有两个爪，又像节肢动物的步足。

目前认为最初的节肢动物是原甲壳纲，至于有爪纲到原甲壳纲的中间过程，以及软绵绵的动物如何有了外壳变得硬邦邦，至今尚不清楚。

在这里插段话，同律分节是如何演化成异律分节的。来自同律分节的一些体节相互融合变成更大的体节或部位，这种情况造成的后果就是，要么原来两个体节的内容合并成一个更大的内容（比如更大的器官更粗的足），要么两个体节的内容共存，比如一节两对足；或是两个体节向不同的方向分化，变成相邻的不同的体节。

从原始甲壳动物里最初走出来的是三叶虫，可以看出，它的头部和尾部已经差异很明显，但是身体仍然有很明显的同律分节的影子。决定它的足的数量的因素基本和前文一样，新增的内容就是，尾部的腿有一定的退化。

然后是螯肢动物，以鲎（hou四声）为代表，可以看出来，到鲎这里，之前节数的概念已经固定，身体也分为头胸部，腹部，尾部，附肢的数量也已经固定。

鲎的附肢数，是体节融合的产物，至于为什么融合的结果是这样，我个人说不好。毕竟生物学看中的是事实，理论推导可以有很多方向，但现实往往只有一种。不过大致的规律还是，最终体节融合导致了身体部位的形成以及相应部位数量的变化，这种最终导致了形态上的分化和固定，进一步导致了附肢数的固定。

再之后就是多足动物，以千足虫为代表，前文已述，此处不再叙言。

然后的体节融合事件诞生了六足类，以昆虫为代表。

昆虫分为头部，胸部，腹部三个部分，前6个体节融合成头部，构成取食和感觉中心；头后的3个体节成为胸部，构成的运动中心（三个节融合所以三条腿）；昆虫胸部后的体节成为腹部，构成生殖和代谢的中心。

之所以它们叫六足纲，是因为这个群体虽然适应了各种各样的环境，进化出来多种形态与功能的附肢，但附肢数量仍然是6个。我个人的猜想是，这和鱼鳍是4个的原理是相似的，由于足都附着在胸部，这里的组织分布已经特化，不允许增加或减少，因此只有在原有附肢上进行改动以适应环境。昆虫的触角也是一样的道理。

至于为何最初的那个个体只演化出了3对足而不是2对，这很难像数学题一样按照一个公式推导出来，只能说，存在了各个方向演化的可能性，而环境只是让某一种存在的可能性向某一个方向演化（昆虫的演化不叫方向，叫方面），或者说每个可能性向多个方向演化，最终留下了适应环境的物种，变成了我们今天看见的这样。

蛛形纲的蜘蛛，蝎子和甲壳纲的螃蟹也是一样的道理。都是高度融合分化的体节固定了附肢的数量，至于数量是几个，这是个很偶然的事件，也许蜘蛛，螃蟹各自最近的那个祖先本身是不想有8条腿的（严谨一点的说法是，它们没有“想法”这个概念），但是8条腿的现状已经产生了，就只能让它向着更适应各自环境的方向分化和特化。因此昆虫，螃蟹，蜘蛛腿部的区别并不只是数量，还有结构，走路方式（步态），非步行功能（比如螳螂的捕捉组，螃蟹、蝎子的螯）等等。

一珂（大黄）你的问题，我想说的大致就已经说完了，不知道有没有解决你的疑惑。其实我觉得，这个问题有点像为什么你最终从事了中科院大连化物所的某个化学方向研究；我去了中科院动物所从事衰老和干细胞的研究一样。我们一开始也许并不知道我们最终一定会去哪里，甚至是到现在也不知道将来会去哪里，去严格地讨论一个固定的结果往往事与愿违，毕竟整体的变量实在是太多太多了。同时人也总会在多个选项中作出选择，就像生物也要在环境的影响下逐渐改变，我们都要基于现实的条件往前走一步；然后再根据自身条件，再走一步。直到走过了一条长长的路，再回头，也许会问，问什么我走的路是这样的，emmmm，也许其实世界本身没有“成路”这样的规律，只是因为留下了足迹，所以叫路。

这是基本不用知乎的用户多年来第一篇正经回答，不足之处还望谅解，实在没法谅解的话，我们线下约一约好啦~