坚信非洲起源说的知乎答者了解多地起源说吗？ 第1页

何为“起源”

一般所说的“单地(非洲)起源”与相对而言的“多地起源”是有限定条件的，即在10~20万年这样一个时间尺度范围内，目前世界上所有的现代人(Homo sapiens)的祖先是仅居住在撒哈拉以南非洲，还是已经遍布各地。同时，这一个问题可以进一步询问：如果现代人在这一时间范围内存在者非洲之外的祖先来源的话，那么这些非非洲的祖先来源到底在现代人的基因组里占多大的比例？是占了对应地区现代人基因组的主体呢，还是只留下一部分成分，亦或是完全没留下痕迹？根据现有的证据综合来看，“非洲起源为主（出非洲来源占欧亚人基因组90%以上，包括所有线粒体和Y染色体），附带少量杂交（尼安德特人和丹尼索瓦人渗入1%~6%左右）”是近五年来最新的、也是被广泛认同的观点。

体质古人类学对“多地起源”的论证逻辑

从现在的古遗传学和群体遗传学视角往回看，经典的体质古人类学论证基于的是这样一个逻辑：现代东亚人具有与早期东亚古人类（早于三十万年的）有相似的特征（如铲型门齿（Sinodonty，字面意思是“中国齿”））。如果这些特征同时满足：

1. 主要受遗传而非环境决定的；
2. 决定这一特征（表型）的基因突变的位点在现代东亚人和早期东亚古人类身上是同一个；
3. 这一突变位点的同一性不是偶然的两次孤立事件（如果是这样，现代东亚人与早期东亚古人类只有在这个位点/SNP是一致的），而是由于现代东亚人这个基因是来源于早期东亚古人类的（如果是这样，由于连锁不平衡，这一位点和附近的一系列位点，现代东亚人都是会和早期东亚古人类是一致的）;

那么，现代东亚人基因组中这一个基因及其附近序列形成的一段片段，就会是来自于早期东亚古人类的。同时，这一个整条片段和其他地区现代人的对应片段的最近共同祖先的年代，必然不晚于东亚早期古人类与其他现代人类祖先的分化年代。

早期分子人类学对“非洲起源”的论证逻辑

早期分子人类学主要基于Y染色体和线粒体单倍群的证据。

这里打一个简单的比方。譬如有一个单姓村名，根据家谱，村子里头的所有该姓村民最近的共同父系祖先是他们的太太太爷爷，而邻近的四五个村里也有零散的几户该姓的人家，他们也有家谱证明自己和该单姓村是同一个家族，而且外面的该姓人家都有一个共同的亲爷爷。那么，逻辑上最合理的解释当然是村外头的该姓人家是从单姓村里迁出去的。而相反的情况，即整个单姓村从邻近的某个村整体迁过来，而邻近的几个村只散落着这几户人家，相对而言概率是低得多的。而如果这几户零星的人家都在该单姓村对面，隔着一条很深的河，需要大费周章才能跨过去，那么这几户零星人家是他们的爷爷一次性迁出去就更有可能了。

在Y染色体和线粒体上看到的也是类似的情况。不论是Y染色体还是线粒体基因组，分析出来的结果都是非洲之外的人群拥有一个相对于非洲人群更近的最近共祖（Y染色体是单倍群CT，线粒体是L3，共祖都在约10万年以内，都相当于举例中的“亲爷爷”）。因而，非洲之外的现代人的Y染色体和线粒体这两部分基因组内的片段，就自然来自于十万年以内出非洲的现代人群体。而当时古DNA做出来的尼安德特人线粒体结果也显示，尼安德特人的线粒体与所有现代人的共祖远早于现代人线粒体内部的共祖。

相对于体质古人类学的论证需要许多前提假设而言，在这里，分子人类学的论证，至少就Y染色体和线粒体两部分来说，是自洽的。而Y染色体和线粒体的遗传是互不干扰的，也就是说这两部分相互印证了对方。所以，在当时的情况下，虽然还没有大规模的全基因组的证据，但分子人类学家当时还是推测常染色体的结果应该也会和Y染色体和线粒体一样。

古人类遗传学的突破

古人类遗传学大致相当于通过提取古人类DNA进行全基因组高通量测序进行研究的分子人类学。在覆盖了整个基因组的数据中，古人类遗传学家有了与之前的设想不大一样的发现：在现代非洲之外的每一个现代人中，有约1%~5%（不同研究给出的具体数值有一定浮动）的全基因组区段上的位点来自尼安德特人；尤其是在新几内亚人和澳大利亚人当中，有约6%~7%的全基因组区段上的位点来自丹尼索瓦人。判断这些位点来自于欧亚大陆上的两个古人类亚种，而非出非洲之后的偶然突变，所依据的正是上面重述体质古人类学观点所用的逻辑。

以尼人为例，首先是欧亚人对应的一系列片段整条位点都和尼人而非现代非洲人一致，定量计算偶然一个个突变和根据连锁不平衡，继承于尼人这两种假设的可能性，显然后者远高于前者。同时，现代人中“尼人类型”片段的内部共祖时间和现代人与尼人杂交的时间吻合(4.7~5.4万年左右)，“尼人类型”片段和对应的现代非洲人片段的共祖在55万年左右，和尼人与现代人分开的整体时间吻合。

回到铲形门齿的问题上。如果决定现代东亚人铲形门齿的基因型对应的基因，是类似于“尼安德特人片段”这样的“东亚古人类片段”的话，那么该基因型的起源应当可以追溯到早期东亚古人类的年代的，但实际上，这一基因（2号染色体上的EDAR）只有约3.5万年的历史，与古遗传学算出的东亚群体奠基的年代吻合，却远远晚于早期东亚古人类的生活年代：

所以，总体上的结论仍然是包括东亚现代人在内的全体现代人的全基因组的大部分主体，来自于近期的源自于非洲的扩张。东亚人虽然有一定量的尼安德特人基因片段，偏南部的东亚人也可能有更少量的丹尼索瓦人基因片段，但尼安德特的居住地范围就目前的证据是从欧洲到中亚，丹尼索瓦人虽然可能在东亚长期生活过，但相对于直立人而言至少是第二批古人类了，即使现在东亚人有第一批古人类的片段，也只有可能是非常痕量的水平了。

当然，根据目前通过对现代人、尼安德特人和丹尼索瓦人全基因组的分析，遗传学家们发现在丹尼索瓦人中，存在着至少3%~6%的来自于另一支“超古”(Superarchaic)人类的基因组片段，与该“超古”人类群体，现代人、尼安德特人和丹尼索瓦人整体上拥有更近的共祖，换句话说，这一支“超古”人类是最早从人类大家庭中分开的，这一分开年代在约90~140万年之间，与直立人的年代是大致符合的。因而，该支“超古”人类与我们已知的某种古人类化石存在对应关系也未可知。但是，由于已经出土的化石年代过早与保存条件所限（完全“化石”就没有DNA了，半化石才有可能有一定残留），以及古DNA技术发展之前的考古工作可能带来大量的现代DNA污染，我们仍然期待着新的发现的出现。

所以，相对于完全笃信而局限于已有的某一种看法，体质古人类学家、考古学家与遗传学家之间平等的跨学科合作其实是一种更好的选择，多方面学者的互通有无才能让我们更进一步了解我们的祖先与我们的过去。

PS：针对体质古人类学家对分子钟方法可信度的疑虑：目前的分子钟方法首先是基于全序（Y染色体）、所有有差异的SNP（常染色片段）的，同时目前遗传学家与考古学家合作得到的近4000个古人类全基因组，都有以碳十四为代表的方法定标过的具体年代，这些古DNA样本的年代已经可以做到对现代样本的进化时间分析进行较好的矫正了。同时，除了分子钟假设之外，另有一个独立的方法，即“三人群/四人群法”，是遗传学家用来分析人群混合的标准统计学方法，通过这一方法得到的现代人的古人类成分比例，即便不用分子钟假设，仅有古DNA年代标定的情况下，也足以说明“非洲起源附带少量杂交”了。