病毒是如何推动人类进化？
病毒，这个微小到肉眼无法企及的生命形式，看似只会带来疾病与痛苦，但如果我们从更长远的时间尺度和更宏观的视角去看，它们其实在人类漫长的演化历程中扮演了一个意想不到的、甚至可以说是至关重要的角色。它们就像大自然的“炼金术士”，在悄无声息中重塑着我们的基因，驱动着我们的进步。
1. 基因的“搬运工”与“植入者”：病毒DNA进入宿主基因组
病毒之所以能对我们产生如此深远的影响，关键在于它们具备一种独特的侵入能力。它们擅长将自己的遗传物质——无论是DNA还是RNA——注入到宿主细胞中，然后利用宿主细胞的机制进行复制。在某些情况下，病毒的遗传物质甚至可以被整合到宿主的基因组中。这就像给宿主细胞的“生命蓝图”里偷偷插入了一段新的指令。
想想看，数百万年甚至数亿年以来，我们的人类祖先，以及更早期的哺乳动物、甚至爬行动物，都在不断地与各种病毒发生“互动”。每一次成功的感染，都有可能将病毒的某些基因片段“植入”到宿主的细胞中。这些被植入的病毒基因，最初可能对宿主有害，或者毫无作用。但就像一次次的随机实验，其中总会有那么一两次，病毒基因片段的插入位置恰到好处，或者病毒本身携带的某些基因，恰好对宿主产生了有利的影响。
2. 病毒基因的“馈赠”：提供新的生物学功能
当病毒基因被整合到宿主基因组后，它们就不会轻易消失。它们会随着宿主的繁衍一代代传递下去，成为我们基因组的一部分。其中一些病毒基因，经过漫长岁月的“驯化”和变异，逐渐失去了其致病性，转而为宿主提供了全新的生物学功能。
胎盘的形成与保护： 这是最令人惊叹的例子之一。人类以及大多数哺乳动物之所以能够孕育胎儿，很大程度上要归功于胎盘的形成。而一个关键的蛋白质——合体素（syncytin）——在胎盘细胞的融合过程中起着至关重要的作用，它能够帮助母体和胎儿的细胞融合，形成一层屏障，防止母体免疫系统排斥胎儿。令人吃惊的是，研究发现，这些合体素蛋白质的基因，竟然来源于古老的逆转录病毒。这些病毒在漫长的演化过程中，其基因组中的一些关键基因被我们的祖先“捕获”并重新利用，最终成为了维持哺乳动物生命延续的关键机制。没有这些“被偷走”的病毒基因，我们今天可能就没有胎盘，也无法以现在的方式繁衍后代。
免疫系统的进化： 病毒通过不断攻击宿主来生存和复制，而宿主则需要不断进化出抵抗病毒的机制。这种长期的“军备竞赛”极大地推动了宿主免疫系统的发展。病毒感染过程中触发的信号通路、细胞反应，都可能促使宿主基因组发生改变，从而增强其抵御病毒的能力。甚至一些免疫基因本身，其来源也可能与病毒有关。
基因表达的调控： 病毒擅长操纵宿主细胞的代谢和基因表达来服务于自身复制。一些病毒基因组中的调控元件，在被整合到宿主基因组后，可能被重新利用，用来调控宿主自身的基因表达。这就像一个外部的“开关”，可以影响特定基因在特定时间、特定细胞中的开启或关闭，从而影响生物体的发育和功能。
3. 基因的重组与变异：病毒的“催化剂”作用
除了直接整合基因，病毒还可以间接促进基因的变异和重组，为进化提供“原材料”。
基因的插入与删除： 病毒在复制过程中，其基因组可能会插入到宿主DNA的特定位置，有时会扰乱原有的基因序列，造成基因的插入、删除或重排。这些变化，虽然常常是有害的，但也可能带来意想不到的有利突变。
触发DNA修复机制： 病毒感染可能会损伤宿主的DNA，这会激活宿主的DNA修复机制。在修复过程中，DNA序列可能会发生局部的改变或重组，从而增加基因组的多样性。
增强基因的流动性（尤其是在早期生物体中）： 在一些更古老的生物体中，病毒可能在基因在不同个体之间的转移方面发挥了更直接的作用，加速了适应性基因的传播。
4. 病毒“塑造”了我们对病毒的反应
更进一步地说，我们今天对病毒的感知、我们的免疫反应模式，很大程度上也是由病毒自身塑造的。病毒的攻击方式决定了我们必须进化出相应的防御策略。例如，一些病毒特有的表面蛋白，成为了我们免疫系统识别和攻击的靶点。这些我们今天熟悉的免疫识别分子，可能在漫长的共进化过程中，是病毒“诱导”或“筛选”出来的。
总结一下，病毒推动人类进化的方式可以归结为以下几点：
基因的“搬运工”： 将自身的遗传信息整合到宿主基因组中。
基因的“馈赠者”： 提供对宿主有利的全新生物学功能（如胎盘形成）。
免疫系统的“催化剂”： 通过感染和对抗，迫使宿主进化出更强大的免疫防御。
基因变异的“加速器”： 引入插入、删除和重组，增加基因组多样性。
“塑造者”： 决定了我们对病原体的基本反应模式。
这并不是说病毒是纯粹的“恩赐”，它们依然是强大的致病因子，给人类带来了无数的苦难。但进化是一个残酷而高效的筛选过程。只有那些能够利用环境中一切可用资源的生物，才能最终生存下来并繁衍。病毒，以其独特的生存策略，意外地成为了我们基因组和生理功能的重要组成部分，默默地参与并推动了我们作为物种的演化进程。当我们仰望星空，思考生命的奥秘时，不妨也低头看看自己的基因，那里隐藏着与病毒数亿年的深刻纠葛，以及它们为我们带来的，那些意想不到的“进化礼物”。这是一种复杂而动态的关系，它让我们今天能够站在这里，思考这些问题。
1. 基因的“搬运工”与“植入者”：病毒DNA进入宿主基因组
病毒之所以能对我们产生如此深远的影响，关键在于它们具备一种独特的侵入能力。它们擅长将自己的遗传物质——无论是DNA还是RNA——注入到宿主细胞中，然后利用宿主细胞的机制进行复制。在某些情况下，病毒的遗传物质甚至可以被整合到宿主的基因组中。这就像给宿主细胞的“生命蓝图”里偷偷插入了一段新的指令。
想想看，数百万年甚至数亿年以来，我们的人类祖先，以及更早期的哺乳动物、甚至爬行动物，都在不断地与各种病毒发生“互动”。每一次成功的感染，都有可能将病毒的某些基因片段“植入”到宿主的细胞中。这些被植入的病毒基因，最初可能对宿主有害，或者毫无作用。但就像一次次的随机实验，其中总会有那么一两次，病毒基因片段的插入位置恰到好处，或者病毒本身携带的某些基因，恰好对宿主产生了有利的影响。
2. 病毒基因的“馈赠”：提供新的生物学功能
当病毒基因被整合到宿主基因组后，它们就不会轻易消失。它们会随着宿主的繁衍一代代传递下去，成为我们基因组的一部分。其中一些病毒基因，经过漫长岁月的“驯化”和变异，逐渐失去了其致病性，转而为宿主提供了全新的生物学功能。
胎盘的形成与保护： 这是最令人惊叹的例子之一。人类以及大多数哺乳动物之所以能够孕育胎儿，很大程度上要归功于胎盘的形成。而一个关键的蛋白质——合体素（syncytin）——在胎盘细胞的融合过程中起着至关重要的作用，它能够帮助母体和胎儿的细胞融合，形成一层屏障，防止母体免疫系统排斥胎儿。令人吃惊的是，研究发现，这些合体素蛋白质的基因，竟然来源于古老的逆转录病毒。这些病毒在漫长的演化过程中，其基因组中的一些关键基因被我们的祖先“捕获”并重新利用，最终成为了维持哺乳动物生命延续的关键机制。没有这些“被偷走”的病毒基因，我们今天可能就没有胎盘，也无法以现在的方式繁衍后代。
免疫系统的进化： 病毒通过不断攻击宿主来生存和复制，而宿主则需要不断进化出抵抗病毒的机制。这种长期的“军备竞赛”极大地推动了宿主免疫系统的发展。病毒感染过程中触发的信号通路、细胞反应，都可能促使宿主基因组发生改变，从而增强其抵御病毒的能力。甚至一些免疫基因本身，其来源也可能与病毒有关。
基因表达的调控： 病毒擅长操纵宿主细胞的代谢和基因表达来服务于自身复制。一些病毒基因组中的调控元件，在被整合到宿主基因组后，可能被重新利用，用来调控宿主自身的基因表达。这就像一个外部的“开关”，可以影响特定基因在特定时间、特定细胞中的开启或关闭，从而影响生物体的发育和功能。
3. 基因的重组与变异：病毒的“催化剂”作用
除了直接整合基因，病毒还可以间接促进基因的变异和重组，为进化提供“原材料”。
基因的插入与删除： 病毒在复制过程中，其基因组可能会插入到宿主DNA的特定位置，有时会扰乱原有的基因序列，造成基因的插入、删除或重排。这些变化，虽然常常是有害的，但也可能带来意想不到的有利突变。
触发DNA修复机制： 病毒感染可能会损伤宿主的DNA，这会激活宿主的DNA修复机制。在修复过程中，DNA序列可能会发生局部的改变或重组，从而增加基因组的多样性。
增强基因的流动性（尤其是在早期生物体中）： 在一些更古老的生物体中，病毒可能在基因在不同个体之间的转移方面发挥了更直接的作用，加速了适应性基因的传播。
4. 病毒“塑造”了我们对病毒的反应
更进一步地说，我们今天对病毒的感知、我们的免疫反应模式，很大程度上也是由病毒自身塑造的。病毒的攻击方式决定了我们必须进化出相应的防御策略。例如，一些病毒特有的表面蛋白，成为了我们免疫系统识别和攻击的靶点。这些我们今天熟悉的免疫识别分子，可能在漫长的共进化过程中，是病毒“诱导”或“筛选”出来的。
总结一下，病毒推动人类进化的方式可以归结为以下几点：
基因的“搬运工”： 将自身的遗传信息整合到宿主基因组中。
基因的“馈赠者”： 提供对宿主有利的全新生物学功能（如胎盘形成）。
免疫系统的“催化剂”： 通过感染和对抗，迫使宿主进化出更强大的免疫防御。
基因变异的“加速器”： 引入插入、删除和重组，增加基因组多样性。
“塑造者”： 决定了我们对病原体的基本反应模式。
这并不是说病毒是纯粹的“恩赐”，它们依然是强大的致病因子，给人类带来了无数的苦难。但进化是一个残酷而高效的筛选过程。只有那些能够利用环境中一切可用资源的生物，才能最终生存下来并繁衍。病毒，以其独特的生存策略，意外地成为了我们基因组和生理功能的重要组成部分，默默地参与并推动了我们作为物种的演化进程。当我们仰望星空，思考生命的奥秘时，不妨也低头看看自己的基因，那里隐藏着与病毒数亿年的深刻纠葛，以及它们为我们带来的，那些意想不到的“进化礼物”。这是一种复杂而动态的关系，它让我们今天能够站在这里，思考这些问题。
网友意见
太长不看版：
病毒在传播和复制过程中能劫持宿主细胞的几乎每一项功能，比食物、气温等条件更大程度地推动细胞机制方面的演化。病毒促进种群和物种的分化，淘汰对病毒的抵抗效果较差的宿主种群或食物·捕食者，内源性逆转录病毒插入基因组后通过基因表达和发育上的改变来直接影响演化。
病毒对生物演化的最基本作用便是通过感染造成死亡或全残，形成选择压，迫使宿主适应或消亡。2016年，一项研究[1]认为病毒是人类演化的主要驱动力：
- 自“人猿相揖别”以来，人体合成的蛋白质在结构和组成上的变化有30%由病毒导致，与病毒相互作用的蛋白质发生适应的速度是其它蛋白质的三倍。
- “近亲物种产生不同机制来执行DNA复制、膜细胞器生成等相同细胞功能”的现象，就可以用病毒带来的选择压去解释。
由此，病毒可能大量地参与将一个物种分离为多个物种的过程，种化。
一些逆转录病毒可以感染精细胞或卵细胞，让动物后代的每个细胞都含有病毒基因组，并进一步将病毒基因组传递下去，产生内源性逆转录病毒。人类和人类在历史上的各个祖先物种的大量性状是内源性逆转录病毒基因在长期的随机突变里搞出来的。最近几十年里，逆转录病毒还在绵羊、考拉等物种身上正在进行时地展开这些操作，给了人们更多的观察机会。
在你的基因组里，有一千多个古代逆转录病毒打进来的基因片段，占了约29亿碱基对中的8%，其中一些在发挥重要的生理功能，另一些还能制造具有感染力的病毒；而你自己编码蛋白质的基因占了1.5%，算上调控序列和功能已知的RNA基因也只有3%；以基因组稳定性计算，人基因序列中的80%不应有直接功能。这些可辨认的病毒片段可能是30~40次感染带来的，而“某病毒感染全人类或全体人类的遥远祖先”的事情在历史上可能反复发生了成百上千次。
- 人的记忆力可能关系到病毒片段，现在Arc基因的行为仍然很像病毒[2]。
- 内源性逆转录病毒编码的BANCR可能通过增大心脏塑造了人类的体型。
- 人内源性逆转录病毒在胚胎含有1~2个细胞时最为活跃，调控人类胚胎的发育。随着发育进行，病毒基因的活性逐渐下降，但仍在一部分细胞里表达。检测病毒基因活性可以判定胚胎发育阶段[3]。
- 人内源性逆转录病毒HERV-K从人类胚胎含有个位数细胞的阶段开始表达，指导产生病毒蛋白和激活胎儿发育的关键基因，这些病毒蛋白可以干扰外源病毒进入胚胎细胞的过程。该病毒进入人类基因组的历史可能只有20万年[4]。
- 人内源性逆转录病毒HERV-H指导产生的RNA负责开关早期胚胎的一些基因。研究发现[5]13个HERV-H开关帮助保持早期胚胎细胞的多能性，阻断这些病毒基因的活动会造成胚胎停止发育。进一步实验发现，这些RNA能将成人细胞逆转为多能干细胞。
- 合胞蛋白由胎盘中直接接触子宫的一部分细胞产生，引导胎盘结合母体组织。合胞蛋白与逆转录病毒包膜蛋白env[6]几乎一样。在人类基因组中，指导产生合胞蛋白的基因看起来就是内源性逆转录病毒基因，旁边还有两个目前看来无功能的病毒基因（gag和pol）[7]。哺乳动物合胞蛋白基因有许多种，可能来自不同的病毒[8]，其它许多病毒基因也有差异[9]。
- 根据2015~2016年的遗传学研究，约6500万年前作为我们祖先的早期哺乳动物没有胎盘，该构造可能整个都是内源性逆转录病毒搞出来的。另一些研究显示，胎盘相关的事件或许有1.5亿~2亿年历史。
- 多种内源性逆转录病毒参与了免疫系统的开关。
病毒从冥古宙以来便在不同物种间传递信息、是水平基因转移的重要来源，增加了所有物种的基因多样性，自然也涉及人类和人类在历史上的所有祖先物种的演化。早在地球生物的最后共同祖先演化为古菌、细菌、真核生物之前，病毒便在早期演化中发挥核心作用。现在，病毒仍然是地球上规模最大的未被探明的遗传多样性储存库。
致死的噬菌体在全世界·全历史上大量击杀细菌等微小生物，非致死的温和噬菌体一直在细菌等生物间传递基因片段、改变它们的性状，由此干涉人和人类祖先的消化道菌群和体表菌群，间接影响营养状况、疾病和行为。
比这再高一个层次，你可以理解，人类演化过程中互动的所有细胞生物都是病毒参与塑造的，你的食物，能伤害你的各种生物，各种来源于生物的工具·药物·日用品等，用来对付生物的武器·药物·防护用品等，各种仿生学制品和人体工学产品，都有病毒投下的影子。
最近几百年里，人类掌握了巨大的力量，对其它生物造成日益增长的影响。我们的猎杀行为·环境破坏行为·排污等造成了多个物种的濒危、灭绝和适应。我们的身体有一部分是病毒，表现出病毒的行为也是理所当然的。
让你去做这个过程里的病毒宿主，事情就变得痛苦了。病毒带来的“推动”往往表现为破坏、侵占、折磨、致命。
- 免疫力强的人感染病原体后未必表现得好，反而比普通人更容易发生免疫系统胡乱攻击自体细胞的破事，今年大家见过许多例的病毒性肺炎、病毒性睾丸炎就是典型，后者可以造成不育。拿这个“推动”是要得达尔文奖的。
- 人类偶然演化出的能对抗特定病原体的性状往往带有严重的不利效果，会降低生活质量、减损体力乃至缩短寿命。
- 二十世纪末，人类发现澳大利亚昆士兰以北有一种逆转录病毒感染了当地考拉的全部个体，内源性逆转录病毒造成60~70%的考拉死于癌症。其它地方的考拉种群感染率低得多。2012年，研究显示[10]这种内源性逆转录病毒至少存在了200多年，分子生物学显示该病毒可能有数千年历史。
- 二十世纪末，人类发现感染绵羊的传染性肺癌病毒，既能通过飞沫等传播又能母婴传播。带有内源性的该病毒的绵羊可以对飞沫传播的该病毒产生较好的免疫力，肺癌发病延后。
现在也还有几乎感染了全人类的病毒。
- 巨细胞病毒感染了各地人类的60%～90%，其先天性感染（母婴传播，母亲带毒的场合婴儿感染率约40%）约20%可造成胎儿发育迟缓、脏器肿大、神经发育不全，一部分可造成流产、死胎、新生儿猝死、婴幼儿水肿，约10%~15%在出生后出现其它障碍。对成人可以造成缓慢地随着时间加重的免疫力降低，与多种癌症有关。在器官移植后使用免疫抑制剂或放化疗、艾滋病等免疫缺损等状态下的人体内可大量增殖，破坏细胞与脏器而致死。
- JC病毒感染了人类的约70%，平时没有症状，在免疫抑制或免疫缺损状态下可能开始破坏整个脑白质，造成半盲、偏瘫、运动障碍、失语、失认、癫痫、性格改变。一旦发病，病程极快，造成不可恢复的损伤，几个月就能造成植物人状态，一般在一年内死亡。
- 单纯疱疹病毒感染了全人类的约90%，无法彻底治愈，既有急性症状又会长期潜伏，反复发病，伴随终生，可引起各种痛苦的溃疡症状。
- EB病毒感染了全人类的约90%，一些地方成年人最终100%感染。无法彻底治愈，既有急性症状又会长期潜伏，伴随终生，可引起多种癌症与自身免疫性疾病、神经损伤与感知异常。急性发病里也有些人会肾功能不全或脾脏破裂。
关于BANCR：
斯坦福大学医学院的Kitchener Wilson博士与其心血管研究所所长吴庆明教授等科学家合作的一项研究[11]发现，人类等大型灵长类动物心脏的增大是远古逆转录病毒打进人类基因组的DNA指导的长链非编码RNA“BANCR”操纵的。
该RNA只在上述动物胎儿发育中的心肌细胞和某些癌细胞里活跃。利用诱导多能干细胞技术，研究人员发现BANCR有助于发育中的心肌细胞迁移，并影响心脏尺寸。
啮齿类不会产生BANCR，在人工将其导入小鼠胚胎后，胚胎左心室异常增大。对大鼠心脏注入表达BANCR的病毒，也造成心脏增大。人类罕见的扩张型心肌病似乎也是BANCR表达水平超标引起的，患者心脏异常大且功能差、可能危及生命。
一系列证据表明，灵长类的远古祖先被病毒感染，导致一群灵长类有了更大的心脏、更强的血液供应能力，促进了体型的增大。
关于Arc：
Pastuzyn et al. The neuronal gene Arc encodes a repurposed retrotransposon Gag protein that mediates intercellular RNA transfer. Cell. January 11, 2018. doi: 10.1016/j.cell.2017.12.024.
Ashley et al. Retrovirus-like Gag protein Arc1 binds RNA and traffics across synaptic boutons. Cell. January 11, 2018. doi: 10.1016/j.cell.2017.12.022.
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参考
- ^ David Enard, Le Cai, Carina Gwennap, Dmitri A Petrov. Viruses are a dominant driver of protein adaptation in mammals. eLife, 2016; 5 DOI: 10.7554/eLife.12469
- ^ Arc指导合成的蛋白质衣壳会随机地包裹上细胞里的短链RNA，就像病毒那样。
- ^ http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/25658370
- ^ http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4503379/
- ^ http://www.nature.com/ng/journal/v48/n1/full/ng.3449.html
- ^ 该病毒蛋白帮助病毒侵入宿主细胞
- ^ http://www.nature.com/nature/journal/v403/n6771/full/403785a0.html
- ^ 小鼠和人的合胞蛋白基因就不一样
- ^ http://www.pnas.org/content/109/7/2184.long
- ^ http://mbe.oxfordjournals.org/content/early/2012/09/14/molbev.mss223.long
- ^ https://doi.org/10.1016/j.devcel.2020.07.006
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