生物学中，为什么r对策者达不到K值？
在生物学中，我们探讨生物的生存策略时，经常会接触到“r对策者”和“K对策者”这两个概念。它们描述了生物在不同环境下，如何分配有限的资源来最大化繁殖成功率。而一个经常被问到的问题是：为什么r对策者似乎总是无法真正达到K值？
要理解这一点，我们得先明确这两个概念背后的逻辑。
r对策者：追求数量的爆发
r对策者，顾名思义，它们的策略与“r”这个符号紧密相关，而“r”通常代表着种群的内在增长率。这类生物的核心目标是快速增长，尽可能地在短时间内产生大量的后代，并迅速占领和利用可用的资源，尤其是在环境变化快、资源不稳定的情况下。
它们的典型特征包括：
高繁殖率： 它们会产生巨量的后代，比如昆虫、许多鱼类、一年生植物等。
早熟： 它们通常很早就达到性成熟，可以快速繁殖。
寿命短： 寿命往往不长，但它们利用有限的生命尽可能地产出更多的后代。
个体小： 后代通常个体较小，需要很少的资源来发育。
缺乏亲代抚育： 它们很少投入精力去照顾自己的后代，后代出生后就基本自生自灭。
适应不稳定的环境： 它们擅长利用短暂的资源高峰期，比如一次森林大火后的空地，它们可以迅速生长和繁殖。
K对策者：追求稳定和长久的竞争力
K对策者则与“K”这个符号相关，K通常代表着环境的承载能力（Carrying Capacity），即在一个特定环境中，能够长期维持的种群最大数量。K对策者的策略是在有限的资源和空间内，通过优化个体生存和繁殖的效率，来实现稳定地达到并维持在环境承载能力附近。
它们的典型特征包括：
低繁殖率： 它们产生的后代数量相对较少。
晚熟： 达到性成熟需要更长的时间。
寿命长： 寿命通常比r对策者长，并且更注重个体的长期生存。
个体大： 后代通常个体较大，发育需要更多资源。
重视亲代抚育： 它们会投入大量精力照顾后代，提高后代的存活率和竞争力。
适应稳定的环境： 它们更适合在资源相对稳定、竞争激烈的环境中生存，能够有效地与同类或其他物种竞争。
为什么r对策者“达不到”K值？
现在，我们回到核心问题：为什么r对策者似乎总是无法真正达到K值，或者说，它们与K值的关系是怎样的？
这里的“达不到K值”并不是说它们永远无法在某个特定环境中达到一个相对稳定的数量。而是说，r对策者本身的生存策略，决定了它们倾向于经历剧烈的种群波动，而不是稳定地停留在K值附近。
这主要有以下几个原因：
1. 资源过载和短暂爆发，而非稳定利用：
r对策者之所以能产生巨大的繁殖量，正是因为它们能抓住短暂的资源高峰期。想象一下，一片被清除的土地（比如火灾后），阳光充足，没有太多竞争者。r对策者（比如一年生杂草）会迅速生长，开花结果，产生海量的种子。这时，它们的种群数量会急剧上升，短期内可能“超过”该区域在更稳定状态下的承载能力。
但是，这种资源高峰期是暂时的。随着这些r对策者迅速消耗资源，它们也会迅速耗尽初期的优势。它们的后代虽然数量庞大，但由于缺乏亲代抚育，个体素质参差不齐，死亡率也高。当资源枯竭，或者下一代r对策者长起来时，竞争会变得异常激烈。
K值代表的是长期稳定的承载能力。r对策者更像是一场“盛宴”中的匆匆过客，它们的目标是榨取这顿“盛宴”的最大价值，而不是长久地居住在餐桌旁。
2. 对环境波动的适应性，而非环境承载能力的上限：
r对策者的策略是为了应对环境的不确定性。它们知道，很多时候，它们生存的环境可能会瞬间变得不适宜，或者资源会突然出现。通过产生极大量的后代，并让它们迅速分散，增加了至少有一部分后代能够找到新家园并成功繁殖的机会。
换句话说，r对策者并不是在“追求”K值，它们是在“赌博”——赌有足够多的机会让它们的基因传递下去。这种策略的代价是，它们的种群数量会随着环境资源的波动而剧烈起伏，而不是像K对策者那样，即使在资源充足时，也会因为个体较大的投入和较低的繁殖率，更倾向于稳定地停留在K值附近。
3. 个体投入低，风险分散：
r对策者的个体投入非常低。它们不会花很多时间去抚育后代，也不会让后代获得良好的个体发育条件。这种策略的优点是，它们可以同时支持大量的后代。而缺点是，单个后代的生存能力往往较弱。
相比之下，K对策者的后代之所以能更接近K值，是因为它们投入了更多的资源（包括时间、精力、营养）来确保后代的存活和发展。一个K对策者个体能够成功抚育成活的后代数量虽然少，但每一个后代的质量和竞争力都更高，更不容易夭折，也更能适应环境中的长期竞争。
r对策者就像撒了一大把种子，希望其中总有几粒能发芽。而K对策者就像精心培育一株幼苗，给予它最好的土壤和照顾。
4. “达到K值”的概念与r对策者不符：
我们说到K值，往往是一个相对稳定的平衡点，在这个点上，出生率大致等于死亡率。r对策者的策略恰恰是为了打破这种平衡，在有利的瞬间实现指数级增长。
它们的增长模式更像是“爆发衰退”或者“爆发休眠”。在资源丰富的时刻，它们种群数量可能远远超过当时的K值（如果K值是以稳定状态来定义的话）。但这是一种不可持续的爆发。随后，由于资源耗尽、疾病蔓求、天敌大量繁殖等原因，种群数量会急剧下降，远低于K值。然后，它们又会等待下一次有利的时机，再次开始新一轮的爆发。
所以，r对策者并不是“达不到”K值，而是它们的生命周期和进化策略根本就没有将稳定在K值作为目标。它们的目标是最大化基因传递的总可能性，即便这意味着种群数量会经历剧烈的大起大落。
总结一下，r对策者之所以“达不到”K值（或者说，不会稳定地停留在K值附近），是因为：
它们的策略是利用短暂的资源高峰期实现快速、大量的繁殖，而非长期稳定地利用资源。
它们的高度繁殖率和低个体投入，使得种群数量极易波动，无法在环境承载能力的“平衡点”附近稳定下来。
“K值”这个概念更多地描述了K对策者在稳定环境下的生存状态，而r对策者的进化路径就是为了在不稳定的环境中生存，通过数量取胜。
你可以将r对策者想象成一场瞬息万变的“战役”中的士兵，他们数量庞大，一拥而上，消耗敌人，但也可能在消耗战中损失惨重。而K对策者则像是精心训练的精锐部队，虽然数量不多，但纪律严明，装备精良，能够长久地占据阵地。这场“战役”的“承载能力”对士兵们来说，只是一个短暂的“战机”，而不是他们要长期坚守的“阵地”。
要理解这一点，我们得先明确这两个概念背后的逻辑。
r对策者：追求数量的爆发
r对策者，顾名思义，它们的策略与“r”这个符号紧密相关，而“r”通常代表着种群的内在增长率。这类生物的核心目标是快速增长，尽可能地在短时间内产生大量的后代，并迅速占领和利用可用的资源，尤其是在环境变化快、资源不稳定的情况下。
它们的典型特征包括：
高繁殖率： 它们会产生巨量的后代，比如昆虫、许多鱼类、一年生植物等。
早熟： 它们通常很早就达到性成熟，可以快速繁殖。
寿命短： 寿命往往不长，但它们利用有限的生命尽可能地产出更多的后代。
个体小： 后代通常个体较小，需要很少的资源来发育。
缺乏亲代抚育： 它们很少投入精力去照顾自己的后代，后代出生后就基本自生自灭。
适应不稳定的环境： 它们擅长利用短暂的资源高峰期，比如一次森林大火后的空地，它们可以迅速生长和繁殖。
K对策者：追求稳定和长久的竞争力
K对策者则与“K”这个符号相关，K通常代表着环境的承载能力（Carrying Capacity），即在一个特定环境中，能够长期维持的种群最大数量。K对策者的策略是在有限的资源和空间内，通过优化个体生存和繁殖的效率，来实现稳定地达到并维持在环境承载能力附近。
它们的典型特征包括：
低繁殖率： 它们产生的后代数量相对较少。
晚熟： 达到性成熟需要更长的时间。
寿命长： 寿命通常比r对策者长，并且更注重个体的长期生存。
个体大： 后代通常个体较大，发育需要更多资源。
重视亲代抚育： 它们会投入大量精力照顾后代，提高后代的存活率和竞争力。
适应稳定的环境： 它们更适合在资源相对稳定、竞争激烈的环境中生存，能够有效地与同类或其他物种竞争。
为什么r对策者“达不到”K值？
现在，我们回到核心问题：为什么r对策者似乎总是无法真正达到K值，或者说，它们与K值的关系是怎样的？
这里的“达不到K值”并不是说它们永远无法在某个特定环境中达到一个相对稳定的数量。而是说，r对策者本身的生存策略，决定了它们倾向于经历剧烈的种群波动，而不是稳定地停留在K值附近。
这主要有以下几个原因：
1. 资源过载和短暂爆发，而非稳定利用：
r对策者之所以能产生巨大的繁殖量，正是因为它们能抓住短暂的资源高峰期。想象一下，一片被清除的土地（比如火灾后），阳光充足，没有太多竞争者。r对策者（比如一年生杂草）会迅速生长，开花结果，产生海量的种子。这时，它们的种群数量会急剧上升，短期内可能“超过”该区域在更稳定状态下的承载能力。
但是，这种资源高峰期是暂时的。随着这些r对策者迅速消耗资源，它们也会迅速耗尽初期的优势。它们的后代虽然数量庞大，但由于缺乏亲代抚育，个体素质参差不齐，死亡率也高。当资源枯竭，或者下一代r对策者长起来时，竞争会变得异常激烈。
K值代表的是长期稳定的承载能力。r对策者更像是一场“盛宴”中的匆匆过客，它们的目标是榨取这顿“盛宴”的最大价值，而不是长久地居住在餐桌旁。
2. 对环境波动的适应性，而非环境承载能力的上限：
r对策者的策略是为了应对环境的不确定性。它们知道，很多时候，它们生存的环境可能会瞬间变得不适宜，或者资源会突然出现。通过产生极大量的后代，并让它们迅速分散，增加了至少有一部分后代能够找到新家园并成功繁殖的机会。
换句话说，r对策者并不是在“追求”K值，它们是在“赌博”——赌有足够多的机会让它们的基因传递下去。这种策略的代价是，它们的种群数量会随着环境资源的波动而剧烈起伏，而不是像K对策者那样，即使在资源充足时，也会因为个体较大的投入和较低的繁殖率，更倾向于稳定地停留在K值附近。
3. 个体投入低，风险分散：
r对策者的个体投入非常低。它们不会花很多时间去抚育后代，也不会让后代获得良好的个体发育条件。这种策略的优点是，它们可以同时支持大量的后代。而缺点是，单个后代的生存能力往往较弱。
相比之下，K对策者的后代之所以能更接近K值，是因为它们投入了更多的资源（包括时间、精力、营养）来确保后代的存活和发展。一个K对策者个体能够成功抚育成活的后代数量虽然少，但每一个后代的质量和竞争力都更高，更不容易夭折，也更能适应环境中的长期竞争。
r对策者就像撒了一大把种子，希望其中总有几粒能发芽。而K对策者就像精心培育一株幼苗，给予它最好的土壤和照顾。
4. “达到K值”的概念与r对策者不符：
我们说到K值，往往是一个相对稳定的平衡点，在这个点上，出生率大致等于死亡率。r对策者的策略恰恰是为了打破这种平衡，在有利的瞬间实现指数级增长。
它们的增长模式更像是“爆发衰退”或者“爆发休眠”。在资源丰富的时刻，它们种群数量可能远远超过当时的K值（如果K值是以稳定状态来定义的话）。但这是一种不可持续的爆发。随后，由于资源耗尽、疾病蔓求、天敌大量繁殖等原因，种群数量会急剧下降，远低于K值。然后，它们又会等待下一次有利的时机，再次开始新一轮的爆发。
所以，r对策者并不是“达不到”K值，而是它们的生命周期和进化策略根本就没有将稳定在K值作为目标。它们的目标是最大化基因传递的总可能性，即便这意味着种群数量会经历剧烈的大起大落。
总结一下，r对策者之所以“达不到”K值（或者说，不会稳定地停留在K值附近），是因为：
它们的策略是利用短暂的资源高峰期实现快速、大量的繁殖，而非长期稳定地利用资源。
它们的高度繁殖率和低个体投入，使得种群数量极易波动，无法在环境承载能力的“平衡点”附近稳定下来。
“K值”这个概念更多地描述了K对策者在稳定环境下的生存状态，而r对策者的进化路径就是为了在不稳定的环境中生存，通过数量取胜。
你可以将r对策者想象成一场瞬息万变的“战役”中的士兵，他们数量庞大，一拥而上，消耗敌人，但也可能在消耗战中损失惨重。而K对策者则像是精心训练的精锐部队，虽然数量不多，但纪律严明，装备精良，能够长久地占据阵地。这场“战役”的“承载能力”对士兵们来说，只是一个短暂的“战机”，而不是他们要长期坚守的“阵地”。
网友意见
在生物学中，所谓 r/K 策略已经被实验证伪，一个错误的假说，推导出什么鬼扯结果不都是“果然很错误”么。
当然，这题目的鬼扯程度也不遑多让。哪怕是那错误的理论，也没说 r 策略的生物达不到 K（环境承载力），而是“很少达到”。理由是 r 策略的生物种群密度不稳定、很容易大量死亡，在剧烈波动中超过环境承载力的时间占比不多且很分散。
所谓 r/K 策略，来自美国生态学家 Robert MacArthur 与 Edward Osborne Wilson 根据二十世纪中期半死不活的岛屿生物地理学研究提出的 r/K 选择假说。二人假定每一种生物进化时只会采用 r-选择或 K-选择之一，不能同时采用。对族群数量 N （若讨论对象为人则是人口）来说， r 是最大增长率， K 是环境承载力，列出如下的方程式：
r-选择的生育率高、后代存活率低，K-选择的生育率低、后代存活率高，两者皆以在最短时间 t 内提升族群数量 N 为目标。
由于 E.O. Wilson 在社会生物学、生物多样性、蚂蚁研究领域的权威地位，r/K 选择假说在二十世纪七八十年代曾经相当流行，一些白人讽刺黑人与穆斯林与老鼠一样采用 r-选择。在学术界也曾有 John Philippe Rushton 等人拿这套理论去研究人的行为与地理区域的关系，被批评为合理化地域歧视。
- 这理论诞生得相对晚，基本上没参与黄祸论。
- r-选择和 K-选择是相对定义，你完全可以说总和生育率 2.1 的人群是 K-选择、总和生育率 4 以上的人群是 r-选择，这在实务研究中叫做缺乏通用的可操作定义。
- 二十世纪八十年代，引用 r/K 选择假说的生物学论文越来越少，学者们转投莱斯里矩阵、密度依赖选择等更详细的模型。
二十世纪九十年代，r/K 选择假说被多个实证研究的结论所驳斥，在生物学论文里基本没人用了。
当然，社会达尔文主义不是生物学，所以你在 21 世纪初还能看到有人用这来讽刺黑人与穆斯林。2020 年，西安大略大学心理学系痛斥曾在此任教的 Rushton “其大部分研究都是种族主义的，并且他的工作从科学的角度来看存在严重缺陷”，不过人家已经死了八年了，听不着了。
只要你的要求足够宽松，你可以轻易声称任何物种能同时使用 r-选择与 K-选择——只要这物种的不同群体的生育率不全等，你就可以说那是不同的选择方式。黑人群体在非洲的高生育率和移民到欧洲后生育率的急剧下降既可以归因于人类社会，也可以归因于人是可以切换 r/K 选择的动物，只要你清楚后者是在直接宣称 r/K 选择假说有问题就行了。
你还可以说长寿的大树与海龟同时使用两种选择方式：产生大量脆弱的、低投资的后代，但长成的个体可以生存极长的时间。
可以用折现未来收益的经济概念将 r/K 选择从二极管构造变成连续频谱构造。r-选择的折现率高于 K-选择。
你还可以在一个生物的一次繁殖中同时看出 r/K 选择：
- 先爆发式产生一大堆后代，然后让它们互相攻击，自然选择出擅长搏斗或擅长逃跑的个体。
这是稀松平常的现实。
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