生物界从何时进化出睡眠的？
我们得把目光投向非常非常古老的生命。想象一下，在那个地球还是个年轻的星球，生命刚刚开始在原始海洋里蠢蠢欲动的时候。那时候，生命形态简单得不能再简单，可能就是一些单细胞生物。那时候有没有睡眠？这个问题听起来有点荒谬，因为我们今天理解的睡眠，与我们复杂的大脑和身体节律紧密相连。
但如果我们把“睡眠”理解得更宽泛一些，比如一种对外界刺激的反应降低、能量消耗减少、新陈代谢放缓的状态，那么或许，这种“休眠”的雏形，早在那个混沌的年代就已经埋下了种子。你可以想象，即使是简单的单细胞生物，它们也需要能量来维持生命活动。在某些不利的环境条件下，比如能量来源稀缺，或者遇到了一些无法逃避的危险，它们可能会进入一种“暂停”状态，减少活动，等待时机。这算不算一种原始的“休息”？
随着生命的演进，从单细胞到多细胞，从简单的原核生物到复杂的真核生物，生物体变得越来越庞大，结构越来越复杂，对能量的需求也随之增加。这时候，睡眠的必要性可能就更加凸显了。
我们可以从几个关键的演化节点来推测睡眠的起源和发展：
光合作用生物的出现： 大约在25亿年前，蓝藻等光合作用生物的出现，改变了地球的大气成分，释放了大量的氧气。光合作用需要阳光，而阳光的照射是有规律的昼夜循环。那些能感知光周期并据此调整活动节奏的生物，在利用阳光资源上可能更具优势。昼伏夜出或者夜伏昼出，这本身就涉及一种对昼夜节律的响应，而这种响应可能会包含某种形式的“不活跃”期。 如果我们将这种对昼夜节律的适应性不活跃期视为睡眠的早期形态，那么它的根源可以追溯到光合作用生物时代。
神经系统的萌芽： 随着动物演化出神经系统，生物体能够更复杂地感知和响应环境。当神经系统变得足够复杂，能够处理和整合大量信息时，对信息的“处理能力”也可能达到一个饱和点。我们今天知道，睡眠对于记忆的巩固、学习的优化以及神经系统的修复至关重要。 因此，神经系统的出现可能为更复杂的睡眠机制提供了生物学基础。那些能够通过“暂停”活动来“整理”和“修复”神经系统的生物，可能在生存竞争中更具优势。
动物王国的大爆发： 在寒武纪生命大爆发（约5.4亿年前）之后，地球上出现了种类繁多的复杂动物。我们知道，今天绝大多数的动物都会表现出某种形式的睡眠或休息行为。从简单的刺胞动物（如水母）到节肢动物（如昆虫）、软体动物（如章鱼）再到脊椎动物，它们都有各自独特的睡眠模式。这表明，睡眠（或类似行为）在动物演化的早期就已经是一个普遍存在的现象，或者说，它是在动物演化的过程中独立或共同演化出来的。
具体到我们今天所熟知的“睡眠”，特别是涉及到脑活动和意识改变的睡眠，它的演化过程可能更为漫长，并且与脊椎动物，尤其是具有复杂大脑的脊椎动物密切相关。
鱼类和两栖动物： 研究发现，鱼类也会表现出类似睡眠的行为，它们会变得不活跃，对刺激的反应减弱，并且似乎会“休息”。虽然它们没有我们这样复杂的睡眠周期，但这种“休眠”状态已经包含了部分睡眠的功能。两栖动物和爬行动物也表现出类似的静止或休息期。
恒温动物的出现： 鸟类和哺乳动物之所以能够维持恒定的体温，并活跃在各种环境下，这本身就需要巨大的能量消耗。因此，为了有效利用能量，并让身体得到恢复，睡眠对于它们来说就更加至关重要。 恒温动物的睡眠，通常表现出更明显的大脑活动变化和更易辨别的睡眠阶段（如REM睡眠和非REM睡眠）。
所以，与其问“从何时进化出睡眠”，不如说“睡眠的基因和机制是如何一步步被自然选择塑造出来的”。
能量守恒： 在能源（食物）不充裕或活动成本高昂的时候，减少能量消耗是生存的关键。睡眠提供了一个有效的减少能量消耗的途径。
避免风险： 在捕食者活跃或环境危险的时候，躲藏起来并减少活动是明智的选择。睡眠提供了一个安全的“避难所”。
身体和大脑的修复与维护： 睡眠是生物体进行细胞修复、生长激素释放、免疫系统增强以及大脑进行信息处理、记忆巩固和废物清除的关键时期。
适应环境节律： 昼夜节律是自然界最基本的时间信号之一，生物体需要与之同步才能更好地生存。睡眠作为一种对昼夜节律的响应，帮助生物体优化活动时间。
如果非要给一个模糊的时间点，我们可以说：
原始的“休眠”或“静止”行为，可能在单细胞生物时期就已经有了雏形，可以追溯到至少25亿年前光合作用生物出现之后，与昼夜节律的适应性响应有关。
更接近我们今天理解的、与神经系统活动和身体修复相关的睡眠机制，可能在多细胞动物，特别是动物界早期（如寒武纪）就已经开始出现，并在脊椎动物演化过程中逐渐复杂化，在哺乳动物和鸟类中发展得最为精细。
要找到一个精确的“何时”，就像要 pinpoint 某个基因的第一个突变一样困难。睡眠是一个复杂的生理现象，它的进化是一个渐进的、多因素驱动的过程。我们看到的，是无数代生命在严酷的自然选择下，不断调整自己的生物节律和生理状态，最终形成了今天我们所认识的五花八门的睡眠行为。每一次的“打盹”，每一次的“酣睡”，都是生命漫长演化史留下的印记。
网友意见
目前可以观测到类似睡眠状态的最原始生物是线虫，全称秀丽隐杆线虫(Caenorhabditis elegans, C.elegans)，线虫在生命学科的科研里有着和小白鼠一样的地位，甚至比小白鼠更受科研工作者青睐。线虫雌雄同体，成年线虫大概 1 mm 长，需要在显微镜下观察它的状态。线虫平均寿命两到三周，在每次蜕皮前会进入 lethargus phase (专有名词，lethargus 昏睡病)，这也暗示了睡眠可能和发育过程有关。
而且对线虫的研究表明，睡眠和神经系统的可塑性有关 [1]。
▲ 秀丽隐杆线虫 C.elegans
注意我用词是类似睡眠状态，这里就有一个问题，如何定义睡眠呢？
鸟类还有哺乳动物可以通过监测脑电波判断睡着还是醒着，而对于更普遍的其他动物，睡眠是一种有别于清醒的状态，肌肉紧张下降，对外界刺激不敏感的状态，对于每一类动物可能还有其他的特征，比如脑电波和眼动，采取固定姿势，有栖身之地，但动物的睡眠通常都是以 24 小时为周期重复出现。
鱼类的睡眠
相比于鸟类和哺乳动物，鱼既没有能闭上眼睛的眼睑也没有供监测脑电波的大脑新皮质，而且有的鱼一直游啊游啊，所以就有人怀疑它们永远不睡觉 [2]，和尚用的木鱼就是因为“鱼日夜不合目”。
但如果鱼类保持静止并且对外界刺激反应迟钝，我们就认为它在睡觉，并且这种状态是不是以 24 小时为周期也是一个很重要的判断标准。
▲ 地图鱼在睡觉时眼珠上翻
为了避免被和谐，略过两栖类动物。
爬行类的睡眠
已经可以通过脑电图监测到爬行动物的睡眠，2016 年《科学》杂志上的一篇论文，研究人员在鬃狮蜥监测到类似于哺乳动物不同睡眠阶段的脑电波 [3]。
【鸟类和哺乳类动物睡眠的都可分为非快速眼动睡眠期和快速眼动睡眠期，NREM 包括了深度睡眠阶段，不同睡眠阶段脑电波频率明显差异，对于睡眠监测有兴趣的可以看看睡眠话题下的其他内容】
▲ 鬃狮蜥 Pogona vitticeps
鸟类的睡眠
鸟类的睡眠很有意思，它们可以大脑两个半球交替睡觉，左半球睡觉时右眼就闭上，右半球睡觉时左眼闭上，这样就可以有效避免捕食者的攻击 [4]。所以理论上说鸟是可以边飞边睡觉的，但对于科学家来说，鸟在飞翔的时候没有办法监测脑电波…
▲ 火烈鸟睡觉时一只眼睁开
而鸟类大脑两个半球的睡眠分配也是根据清醒时的活动，哪半球用的多哪半球休息的时间也多。
哺乳动物的睡眠
▲ 不同哺乳动物的睡眠时间（24 小时）
上一张图可以看出，草食动物的睡眠时间很少，马一天睡觉不到 3 小时，但是马在不睡觉的多数时候也是处于昏昏欲睡的状态。而人类在杂食动物中睡眠时间也相对较少，肉食动物睡眠时间较长，印象中猫夜里目光如炬，但是它随时可以睡觉，一天中睡眠时间的分布也很均匀，而不像人类一天只睡一到两次。
▲ 棕色鼠耳蝠一天睡眠时间达到 20 小时
而如果是以 24 小时为周期的代谢循环，目前观测到的最原始生物是蓝细菌。植物的 24 小时生物钟更容易观察，比如可能我们都学过的光合作用和呼吸作用…含羞草每天黎明张开叶子，傍晚又闭合叶子，你会觉得它在睡觉吗？
目前我们主要通过大脑活动判断生物体是否处于睡眠状态，而睡眠也可以影响神经系统，所以植物和动物还不能一概而论。
那什么时候进化出睡眠？
最开始提到的线虫已经是有上千个细胞的复杂动物了，研究线虫也因为它是生物实验室常见的实验动物，也许更原始的动物就已经出现了这种类似睡眠的状态。
而如果从脑电波来看，到了爬行动物才勉强够格算得上拥有睡眠。
对于褪黑素基因的研究表明，编码褪黑素的基因可以追溯到 7 亿年前 [5]，褪黑素与生物钟有密切关系，但是也不能作为判断睡眠的标准。
这个问题之所以让人困惑，因为我们还不完全清楚睡眠对每一级生物的意义，如果这些都清楚了，也许就可以回答单细胞生物有没有睡眠。
参考文献
[1] Raizen, David M., et al. "Lethargus is a Caenorhabditis elegans sleep-like state." Nature
451.7178(2008): 569-572.
[2] Kavanau, J. Lee. "Vertebrates that never sleep: implications for sleep’s basic function." Brain research bulletin 46.4 (1998): 269-279.
[3] Shein-Idelson, Mark, et al. "Slow waves, sharp waves, ripples, and REM in sleeping dragons." Science
352.6285(2016): 590-595.
[4] Rattenborg, Neils C., Charles J. Amlaner, and Steven L. Lima. "Behavioral, neurophysiological and evolutionary perspectives on unihemispheric sleep." Neuroscience & Biobehavioral Reviews 24.8 (2000): 817-842.
[5] Tosches, Maria Antonietta, et al. "Melatonin signaling controls circadian swimming behavior in marine zooplankton." Cell 159.1 (2014): 46-57.
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