科学家发现 1 亿年前的「阿尔瓦雷斯龙类」恐龙体型急剧变小，或与食性变化有关，这会带来哪些恐龙新认识？
1. 对恐龙演化路径多样性的全新认知：并非只有体型增大是“常态”
长期以来，恐龙给人的印象往往是庞大和威猛，比如雷龙、霸王龙这样的巨型物种。这在很大程度上源于我们对恐龙化石的早期认识和对某些标志性物种的聚焦。然而，这次对阿尔瓦雷斯龙类的研究，特别是其体型在相对较短的地质时期内发生如此显著的“微型化”，有力地挑战了这种刻板印象。
演化并非单向线性： 这项发现再次强调了演化不是一个线性的、朝着“更巨大”方向发展的过程。生物体为了适应环境变化，会采取多种策略，其中也包括体型缩小。这种体型缩小并非衰退，而是一种成功的适应性演化。
揭示了“小巧玲珑”的生存优势： 在特定的生态环境下，小型化可能带来诸多优势，例如：
更快的繁殖速度和更高的繁殖效率： 小型生物通常生长周期短，能够更快速地达到性成熟，产生更多的后代，从而在动态变化的环境中更快地繁衍和扩散。
更广泛的食物来源和更高的觅食效率： 能够获取更细小、更易获取的食物，或者能够进入大型动物无法进入的栖息地进行觅食，这在食物资源竞争激烈或不稳定时尤为重要。
更高的隐蔽性和躲避捕食者的能力： 小型身体更便于藏匿，能够有效地躲避大型捕食者的追捕，提高生存率。
更低的能量需求和更好的耐饥饿能力： 小型动物维持生命所需的能量更少，在食物短缺的时期，其生存优势会更加明显。
2. 食性变化在恐龙演化中的核心驱动力作用的强化
这项发现最引人注目的推论就是体型变化与食性变化之间的联系。如果阿尔瓦雷斯龙类的体型急剧缩小确实是由其食性转变所驱动的，那么这将为我们理解“食性与形态（包括体型）的协同演化”提供一个生动的范例。
从何种食性转向何种食性？ 这是最关键的问题。阿尔瓦雷斯龙类是兽脚亚目恐龙的一个分支，虽然有很多近亲是肉食性的，但研究表明，一些阿尔瓦雷斯龙类可能已经转向了杂食或完全的食虫性。
假设一：转向食虫（昆虫等小型无脊椎动物）。 如果它们从捕食小型爬行动物或早期哺乳动物等，转向以昆虫、蠕虫、蚂蚁或白蚁为主要食物，那么体型缩小是极其自然的。捕食这些小型猎物不需要巨大的体型和锋利的牙齿，反而需要敏捷的身体、特殊的口器结构（如细长的吻部、特化的牙齿或缺乏牙齿的喙）以及强壮的前肢来挖掘或破开巢穴。阿尔瓦雷斯龙类许多成员拥有短而粗壮的肱骨、巨大的爪子，这与挖掘蚂蚁和白蚁巢穴的现代动物（如食蚁兽、穿山甲）有相似之处。
假设二：转向杂食或植物性食物。 即使是杂食，也可能意味着它们开始摄取植物的嫩芽、种子、果实等，这些食物的能量密度可能相对较低，需要小型体型和高效的消化系统。
形态适应的证据链： 如果食性是驱动因素，那么我们就应该在阿尔瓦雷斯龙类的化石中找到更多支持这一转变的证据，例如：
牙齿的退化或特化： 许多后期阿尔瓦雷斯龙类牙齿稀疏甚至完全消失，取而代之的是坚硬的喙。这明显不利于切割肉类，但可能有助于啄食或吸食小型猎物。
吻部结构的改变： 吻部可能变得更长、更窄，便于深入缝隙或巢穴。
前肢和爪子的功能： 前肢的结构，特别是巨大的爪子，可能已经从抓捕猎物转变为挖掘、破拆或稳定身体。
肠道结构的推测： 通过对骨骼（如骨壁厚度）或可能的肠道印痕进行推测，可以间接了解其消化道的特点，以适应不同的食物。
3. 对白垩纪晚期生态系统的理解更趋细致和动态
白垩纪晚期是恐龙演化的一个重要时期，尤其是在大规模灭绝事件发生之前。对阿尔瓦雷斯龙类这一特定谱系的深入研究，能够为我们勾勒出一幅更精细的晚白垩世生态图景。
生态位的重塑与填充： 当环境发生变化（例如气候波动、植物群落的改变、竞争格局的转移），原有的生态位可能不再适合某些物种。阿尔瓦雷斯龙类体型的缩小，可能是在响应这些环境变化，寻找并开拓新的、未被充分利用的生态位。它们可能填补了早期哺乳动物或一些小型恐龙曾占据的“食虫者”或“小型杂食者”的空缺，或者与它们形成了新的共生或竞争关系。
食物链的复杂性： 这项发现揭示了恐龙内部食物链的复杂性和多样性。并非所有恐龙都依赖大型猎物，小型食虫性或杂食性的恐龙在恐龙这个大家族中也扮演着不可或缺的角色，它们可能维持着昆虫种群的平衡，同时也是更大型肉食恐龙的潜在猎物。
应对环境压力的策略： 如果体型缩小与食性改变是应对环境压力的结果（例如，大型猎物数量减少，或食物来源变得不稳定），那么这意味着恐龙并非只是被动地生存，而是拥有积极适应环境变化的能力。这种能力可能是在大灭绝事件之前的漫长岁月中积累下来的。
4. 对恐龙灭绝原因的新思考角度
虽然这项发现本身并未直接解释恐龙大灭绝的原因，但它可能为我们思考这一事件提供了新的维度。
适应性与脆弱性： 如果阿尔瓦雷斯龙类因为其“小型化+食虫”的策略而能够更好地适应白垩纪晚期的一些环境变化，那么这是否意味着它们可能比那些高度依赖特定大型猎物或特定环境的恐龙，在某些方面更具韧性？反之，如果它们的食性过于狭窄（例如高度依赖某种特定昆虫），一旦该食物来源受到灭绝事件的严重影响，它们也会迅速灭绝。
非一刀切的灭绝模式： 这项发现暗示了恐龙类群在面对环境剧变时，可能表现出不同的适应策略，导致其灭绝的模式并非“一刀切”。一些类群可能因此消失，而另一些类群（如具有更广泛适应性的）可能得以存续，并最终演化出新的生命形式。
5. 重新审视其他恐龙类群的演化模式
阿尔瓦雷斯龙类的案例，无疑会促使科学家们重新审视其他恐龙类群的化石记录。
寻找类似的演化趋势： 是否还有其他恐龙类群，在不同的时期和不同的地理区域，也经历了类似的体型缩小和食性转变？这需要对更多化石进行细致的形态学分析和古生态学重建。
“小即是美”的再发现： 也许在众多的恐龙化石中，我们过去因为过于关注巨型化石而忽略了很多体型较小的、形态特化的物种。这项发现将激励我们以更开放的眼光去发掘和研究那些“不起眼”的化石。
总结来说，阿尔瓦雷斯龙类体型急剧变小的研究，为我们揭示了恐龙演化路径的非线性与多样性，特别是体型缩小作为一种成功的适应策略的潜力。它极大地强化了我们对食性在恐龙形态和生态演化中扮演核心驱动角色的认识，并促使我们更加精细地理解白垩纪晚期生态系统的复杂性、动态性以及恐龙类群面对环境变化的各种应对机制。这不仅仅是发现了一个有趣的恐龙家族，更是为我们理解生命演化的宏大图景提供了又一个至关重要的拼图，让我们对“恐龙”这个词的内涵有了更深邃、更丰富、也更动态的理解。
网友意见
感谢 @090811mario 邀请，很高兴能借此机会分享一下我和合作者们最近关于阿尔瓦雷斯龙类的相关研究。熟悉我的朋友们可能知道，这篇关于体型演化的文章，我已经做了相当长一段时间了。一直处于一种画饼，吃饼，再画饼的状态。今天能看到它发表在我最喜欢的学术刊物（没有之一，毕竟Current Biology是快乐之源，并且没有充满霸王龙）上面，我还是非常兴奋的。在这里我还想顺便分享一下今年早些时候，我的好友，合作者以及学术方面的重要引路人，南非的Jonah Choiniere 教授发表再Science 杂志上面关于这类恐龙视觉和听觉的演化研究。Jonah也是我这个研究工作的共同作者，包括我俩在内，世界上有大约五个做这个门类的在读或者毕业的博士，我们的口号是“阿尔瓦雷斯龙向前冲！”。
最后，还要感谢这次与我合作的两位艺术家，心言和烨子，分别创作了阿尔瓦雷斯龙的生态复原图和演化故事漫画。
聊起阿尔瓦雷斯龙的宏观演化，首先要了解发生的背景。中生代，地球历史上著名的“巨兽时代”。无论是陆地，海洋还是天空，都被体型巨大的恐龙、翼龙和海洋爬行动物们统治着。然而在这些庞然巨物的阴影之下，生态环境的各个角落当中，则是另外一番面貌。一般认为，在中生代的夜晚，那些隐秘的角落往往属于我们人类的祖先，一些体型小巧，身披毛发的哺乳类。它们难以在温暖的白天和庞大凶狠的恐龙竞争，只能凭借自己恒温的优势和发达的五感在夜间闯出一片天地。
然而，作为中生代陆地霸主的恐龙，真的只满足于做阳光下的统治者么？
近几十年来，大量在中国北方的带羽毛恐龙化石的发现，展示了恐龙当中另一类多样而繁盛的类群，也就是手盗龙类，是我们熟悉的鸟类的祖先及远亲。手盗龙类中最终演化成为鸟类的支系，体型没有继续变大，反而反其道行之，变得越来越轻盈，乃至有了中空的骨骼和飞翔的翅膀，最终征服天空。而鸟类支系的其他远亲，如窃蛋龙类、镰刀龙类和似鸟龙类，依旧不可避免地卷入了白垩纪激烈的‘军备竞赛’当中，在选择和被选择中不断变大，最后甚至出现的几种体型上可以于霸王龙相当的“蒙古三巨头”，巨盗龙、镰刀龙和恐手龙。
当然，并不是所有的非鸟恐龙都走上了大型化的道路，一类神秘的小型恐龙，阿尔瓦雷斯龙类，却走上了远亲鸟类一样的小型化之路，甚至成为了体型最小的非鸟恐龙。阿尔瓦雷斯龙们确实不个广为人知的名字，相对于它们更有名的“亲戚”，它们就像自己的生活方式一样远离尘世喧嚣。阿尔瓦雷斯龙其实可以说是出自名门。阿尔瓦雷斯龙类最早的报道，就来自上世纪阿根廷最著名的恐龙猎人、古生物学家何塞波拿巴（José Fernando Bonaparte）。这位与拿破仑有着同一个姓氏的科学家，在成就方面也不遑多让，是世界报道恐龙属种最多科学家之一，被同行尊称为“中生代研究的大师（Master of Mesozoic）”。
虽然在阿尔瓦雷斯龙们没怎么收到过媒体和公众的广泛关注，但却一直是兽脚类恐龙研究的热点之一。它们身体结构怪异，体型演化成谜，食性和生态位也是众说纷纭，连属于哪类恐龙这种基本问题，都研究的一波三折。它们具有修长的后肢，前肢却又短又粗，后期成员只有一个有功能的巨大指爪，却没人清楚它们的功能。有一些猜测，认为它们是穴居的动物；也有一些观点认为它们接近现在的食蚁兽，用前肢挖掘蚁穴；更有学者认为它们是真正的会偷蛋的恐龙，但终究没有一个确切的说法。因此，阿尔瓦雷斯龙类也被古生物学家和爱好者称为“谜一样的恐龙”。
自2010年起，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所徐星研究员领导的国际科研团队研究报道一系列重要的阿尔瓦雷斯龙类化石材料。来自中、英、美和南非的科学家们对这些珍贵的材料进行了多年研究，终于在今年相继在《科学》（Science）和《当代生物学》（Current Biology）杂志上发表了对阿尔瓦雷斯龙类两项最新的研究结果，逐渐揭开了这类恐龙的神秘面纱。
小耳听六路，大眼观八方
阿尔瓦雷斯龙们究竟是一类什么样的恐龙呢？古生物学家们一直对这种奇怪的小动物非常好奇，想了解轻盈而敏捷的这类小动物，是如何在巨兽环伺异常凶险白垩纪生产下来的。
对这个问题，已知最早的阿尔瓦雷斯龙类恐龙的发现者，南非金山大学的古生物学家乔纳乔尼尔教授也很感兴趣。他在观察了许多兽脚类恐龙的头骨之后，忽然回想到他报道的最早的一类阿尔瓦雷斯龙，灵巧简手龙的头骨，似乎与其他兽脚类的头骨有些许不同之处。这就是简手龙有一对异乎寻常的大眼睛。乔纳教授很快又观察和测量了其他几个阿尔瓦雷斯龙类眼眶的大小，发现这种“大眼睛”的情况，竟然在这类小恐龙当中如此普遍！
他们的研究把阿尔瓦雷斯龙类眼眶相对大小的数据，与现生的鸟类、蜥蜴和其他兽脚类恐龙的数据进行对比，惊人地发现无论早期还是晚期的阿尔瓦雷斯龙类都有着不合比例的大眼睛，这个比例甚至可以与典型的夜行性鸟类和蜥蜴相提并论，远大于大部分大型的恐龙。为什么这些小恐龙要有大眼睛呢？很简单，因为大眼睛可以让动物在光线微弱的野外，看清猎物和敌人，就像在夜间捕食老鼠的猫头鹰。
图 3 沙漠鸟面龙的头骨显示它们具有巨大眼眶，因此可以在夜间微弱光线下具有更好的视力。（图片来源： Mick Ellison/美国自然历史博物馆）
要想在白垩纪残酷的生存斗争当中生存下来，仅有猫头鹰的视力可能还不够，还要有灵敏的听力。乔纳教授带领科研团队对精美保存的阿尔瓦雷斯龙类的头骨化石进行了高精度CT扫描，发现阿尔瓦雷斯龙类特化的并不仅仅是视力。两件完整的头骨化石的耳区部分展现了清晰的耳蜗结构，发现阿尔瓦雷斯龙类像猫头鹰一样，有着直径很大的耳蜗管。这指示着一个非常有趣的现象，说明阿尔瓦雷斯龙类不但有高度适应弱光条件的视力系统，还有可以在一片寂静当中不放过一丝一毫动静的强大听力系统。
图 4 沙漠鸟面龙的生态复原图，在夜幕当中捕猎昆虫。（Viktor Radermaker绘；链接：https://creativecommons.org/licenses/by-nd/4.0/）
乔纳教授团队的工作发表在世界著名学术期刊《科学》（Science）杂志上，揭示了无论早期还是晚期的阿尔瓦雷斯龙类都有着高度发达、敏感的感官，这种发达程度的视觉和听觉仅在夜行性的动物中存在。阿尔瓦雷斯龙类可能是一种完全适应夜间生活的小动物，这也可以避开白天出没的大型食肉恐龙，又可以凭借敏感的感官，在黑夜中搜寻昆虫为食。这种夜行性的假说，也与之前关于阿尔瓦雷斯龙类穴居或者虫食性的假说有些吻合，因为不少穴居动物，或者食虫动物都主要在晚上活跃。
生活不易，变小躲避
阿尔瓦雷斯龙类另一个重要的特征，就是它们身材特别小，部分成员甚至是体型最小的非鸟类恐龙。比如发现于中国河南省的张氏西峡爪龙，体型仅像一个大一些的鸽子那么大。在很多阿尔瓦雷斯龙类的远房亲戚都在逐渐变大的情况下，它们却越变越小，这里原因究竟是为何呢？
回答这个问题，首先要解决的问题是，这些小恐龙是否真实存在？存在一些质疑认为，这些小体型的阿尔瓦雷斯龙实际上是未成年个体。要解决这个质疑，就要采用骨组织学的研究手段了。骨组织学是通过对对股骨等长骨进行切片，研究这些切片上记录的与个体发育相关的显微结构，就可以以此为证据，对不同标本进行个体发育估计，进而排除未成年个体对体型估计的负面影响。在过去的十年间，古生物学家在中国境内发现了自侏罗纪到白垩纪末期的十余件重要的阿尔瓦雷斯龙类化石标本，这使得广泛的骨组织学研究称为可能。
乔纳教授和徐星研究员，曾合作报道了一种生活在侏罗纪晚期的阿尔瓦雷斯龙类，灵巧简手龙。虽然在中生代这个“巨龙时代”算不上起眼，但从体型来看，简手龙的体型相对于它们的后代们，可算得上巨人了，两到三米的身长，体重接近50千克。而在地球的另一端，阿根廷的巴塔哥尼亚高原，也曾报道了一些晚白垩世阿尔瓦雷斯龙类，它们是体型最大的代表，身长接近三米，体重可到50-70千克。然而，到了白垩纪的终章，全世界范围内几乎所有报道的阿尔瓦雷斯龙类成员都变得非常“迷你”。究竟发生了什么，使得这类恐龙忽然变小呢？
近日，由中、英、美和南非的科学家们在世界著名学术期刊《当代生物学》（Current Biology）杂志上发表了对阿尔瓦雷斯龙类的骨组织学、体型估计和体型演化研究工作。在骨组织学研究的基础之上，科学家们构建了一个成功排除幼年个体影响的阿尔瓦雷斯龙类“成年体重数据集”。基于这个全新的体重数据集，他们采用宏观演化领域最新的几种祖先状态恢复方法，去研究整个阿尔瓦雷斯龙类整体的体型演化趋势。
宏观演化研究是在大的时间尺度上的演化研究，这类研究并不主要关注每个物种的细节和特征，反而关心的是大尺度的变化趋势和潮流。通过基于不同的数学手段的祖先状态恢复方法，去尝试探寻“未被化石记录下来的过去”。此次的研究工作，恢复了阿尔瓦雷斯龙类演化树上祖先节点的体重状态，并估算了所有阿尔瓦雷斯龙类共同祖先体重约为23千克。
有趣的是，在生物界当中这种“跃迁”往往与特定的演化事件相关，也就是存在某一种或多种原因导致了“跃迁”的发生。对于阿尔瓦雷斯龙类来说，这个原因是什么呢？一个比较可能的猜测是在这段时间里面，阿尔瓦雷斯龙类出现了一个食性转变。之前对阿尔瓦雷斯龙类的解剖学研究显示，这类恐龙具有很多雷斯现在食蚁动物的形态特征，如直且粗大的前肢指爪，虽短却非常强壮的前肢骨骼，门齿空缺的吻部（为伸出细长舌头沾食蚁类提供空间）等。另外根据对现生动物研究，由于能量传递效率的限制，专一的虫食性会把动物的体型限制在一个非常小的范围之内，这也从另一个角度与本研究发现的阿尔瓦雷斯龙类恐龙的“跃迁”式小型化相吻合。
整个阿尔瓦雷斯龙类的体型小型化过程是单一源头的，主要发生在距今一亿一千万年到八千五百万年之间，变化极快，在短时间内体重下降了超过两个数量级。伴随着它们体型的下降，物种多样性反而显著增加，超过小型化之前三倍有余。科学家们还引入的演化模型检验的方法，通过对比不同的模型拟合数据，发现这个小型化过程实际上是一个体型“跃迁”过程。大约在距今一亿一千万年到八千五百万年这段时间，阿尔瓦雷斯龙类的体重忽然从5-50千克这个典型的中小型兽脚类恐龙的体重范围，猛地缩小到0.5-5千克这个极小的体重范围之内。
基于阿尔瓦雷斯龙类的解剖学特征，前人对阿尔瓦雷斯龙类可能的食蚁性有过猜测，但最早的阿尔瓦雷斯龙类化石记录出现在晚侏罗世，早于以白蚁为代表的真社会性昆虫的广泛分布的时代，在时间上无法对应。本研究证明阿尔瓦雷斯龙类的小型化过程可能是一个伴随生态位从肉/杂食性转换到虫食性的快速小型化过程，时间上也与真社会性昆虫的适应性辐射相互吻合，进一步的支持了晚期的小型阿尔瓦雷斯龙类可能是专一的食蚁动物的观点。当然，要具体证明阿尔瓦雷斯龙类食蚁假说，尚需要更多来自功能学和生态学的证据。
参考文献：
1 Choiniere, J. N. et al. Evolution of vision and hearing modalities in theropod dinosaurs. Science 372, 610-613 (2021).
2 Qin Z, Zhao Q, Choiniere J N, et al. Growth and miniaturization among alvarezsauroid dinosaurs. Current Biology, 2021.
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