既然真核细胞是原核细胞进化而来的，为什么很少见到他们的过渡形态呢?
这是一个非常好的问题，涉及到生命演化过程中一个关键的过渡时期，也是科学家们一直在探索的领域。确实，我们现在看到的原核细胞和真核细胞之间存在着巨大的结构和功能差异，比如真核细胞拥有细胞核、线粒体、叶绿体等复杂的细胞器，以及复杂的细胞骨架系统。如果真核细胞是由原核细胞一步步进化而来，那么理论上应该存在一系列的过渡形态，但我们在化石记录中似乎很难直接找到这些清晰的“中间体”。
这其中的原因有很多，我们可以从几个层面来理解：
1. 化石记录的局限性：
早期生命的脆弱性： 最早的生命形式，包括那些原核细胞和可能的早期真核细胞的祖先，都是极其微小的，而且身体非常柔软，缺乏骨骼或坚硬的外壳。它们的遗骸非常难以保存下来，尤其是在地质时间的长河中。即使有，也通常只留下一些微小的痕迹，比如细胞印迹、生物成因的矿物，或者微体化石。
化石形成过程的苛刻性： 化石的形成需要一系列非常特殊的地质条件，比如快速的沉积、缺氧的环境、以及后续的矿化作用。能够完整地保存下一系列不同演化阶段的微小细胞，并且能够清晰地分辨出其细微的结构变化，这本身就是极大的挑战。
分辨率的限制： 即使我们找到了早期生命的化石，早期的显微镜技术和现在的化石分析技术也存在分辨率的限制。很多精细的细胞器结构，比如线粒体的早期形态，可能在化石中根本无法辨认。
2. 演化速率和“适应性景观”：
“适者生存”的自然选择： 演化不是线性的、匀速的进步。它更像是在一个复杂的三维“适应性景观”中探索。只有那些能够更好地适应环境的突变才会被保留下来并传递下去。一旦出现一个具有显著优势的过渡形态，它就可能迅速取代其前代，使得这个“过渡期”的物种存在的数量减少，或者存在的时间相对短暂。
加速演化的阶段： 从原核生物到真核生物的演化，可能是一个相对快速的时期，尤其是在关键的创新出现之后。例如，内共生理论认为，线粒体和叶绿体是分别由吞噬了其他原核生物（如好氧细菌和蓝细菌）而形成的。一旦内共生关系建立并产生协同效应，这种新的生活方式可能带来了巨大的生存优势，导致新形成的真核细胞迅速扩散和演化。
“架空”的过渡： 我们不能简单地想象从原核细胞到真核细胞是一个一个微小步子组成的直线。更可能的是，一些关键的基因突变或事件（如内共生）打破了原有的生态位平衡，导致了一个“跳跃式”的演化。那些在技术上（比如基因组复制、细胞骨架形成）的过渡形态可能存在，但它们可能在生态上不够有竞争力，或者演化速度非常快，所以其化石记录留下的痕迹就相对稀少。
3. 现代研究提供的间接证据：
尽管直接的过渡形态化石稀少，但科学家们通过其他方式获得了大量的间接证据，来支持从原核到真核的演化过程：
基因组学和分子生物学： 通过比较不同物种的DNA序列，我们可以追溯基因的起源和演变。例如，我们发现真核细胞的基因组中存在一些“水平基因转移”的证据，这些基因可能来源于细菌或古菌。线粒体和叶绿体拥有自己的DNA，这些DNA与细菌DNA非常相似，这有力地支持了内共生理论。
比较细胞生物学： 研究现存的各种生命形式，尤其是那些在演化树上位于早期分支的生物，可以帮助我们了解可能存在的过渡性特征。例如，一些原核生物（如某些丝状细菌）已经发展出一定程度的细胞内分隔或膜结构，虽然与真核细胞的细胞器不可同日而语，但它们可能暗示了早期形成的某些基础。另外，一些古老的真核生物群体（如一些单细胞藻类或变形虫）的某些细胞结构和功能，可能保留了早期真核细胞的一些特征。
古生物学和地球化学： 通过分析地层中的生物标志物（如特定的脂质或分子遗迹），科学家们可以推断早期生命的存在及其生物化学特征。对早期地球环境的研究，也为理解这些演化提供了背景。
4. 如何理解“过渡形态”：
我们不能期望找到一个“半原核半真核”的生物。更准确的理解是，演化是一个渐进的过程，在某个时间点，某个生命体可能具备了原核和真核的一些混合特征，或者具备了向真核演化的关键一步（例如，某些蛋白质运输机制的出现，或者内膜系统的初步形成）。我们现在看到的现存原核生物和真核生物，是经过了亿万年的独立演化路径，它们都各自优化了自身的生存策略。
总而言之，缺乏清晰的过渡形态化石，并非否定了真核细胞由原核细胞演化而来的观点，而是由于化石记录的局限性、演化速率的动态性，以及我们对“过渡”概念的理解需要更全面。 科学家们通过多学科的交叉研究，正在不断拼凑出这一壮丽的演化图景，而对基因组、蛋白质和古老细胞的深入研究，持续为我们揭示着生命从简单到复杂，从原核到真核的迷人故事。我们目前找不到“清晰”的过渡形态，更说明了这一时期可能发生的重大创新和快速适应，以及早期生命保存的极端困难。这恰恰是科学探索的魅力所在——永远有未知等待我们去发现和理解。
这其中的原因有很多，我们可以从几个层面来理解：
1. 化石记录的局限性：
早期生命的脆弱性： 最早的生命形式，包括那些原核细胞和可能的早期真核细胞的祖先，都是极其微小的，而且身体非常柔软，缺乏骨骼或坚硬的外壳。它们的遗骸非常难以保存下来，尤其是在地质时间的长河中。即使有，也通常只留下一些微小的痕迹，比如细胞印迹、生物成因的矿物，或者微体化石。
化石形成过程的苛刻性： 化石的形成需要一系列非常特殊的地质条件，比如快速的沉积、缺氧的环境、以及后续的矿化作用。能够完整地保存下一系列不同演化阶段的微小细胞，并且能够清晰地分辨出其细微的结构变化，这本身就是极大的挑战。
分辨率的限制： 即使我们找到了早期生命的化石，早期的显微镜技术和现在的化石分析技术也存在分辨率的限制。很多精细的细胞器结构，比如线粒体的早期形态，可能在化石中根本无法辨认。
2. 演化速率和“适应性景观”：
“适者生存”的自然选择： 演化不是线性的、匀速的进步。它更像是在一个复杂的三维“适应性景观”中探索。只有那些能够更好地适应环境的突变才会被保留下来并传递下去。一旦出现一个具有显著优势的过渡形态，它就可能迅速取代其前代，使得这个“过渡期”的物种存在的数量减少，或者存在的时间相对短暂。
加速演化的阶段： 从原核生物到真核生物的演化，可能是一个相对快速的时期，尤其是在关键的创新出现之后。例如，内共生理论认为，线粒体和叶绿体是分别由吞噬了其他原核生物（如好氧细菌和蓝细菌）而形成的。一旦内共生关系建立并产生协同效应，这种新的生活方式可能带来了巨大的生存优势，导致新形成的真核细胞迅速扩散和演化。
“架空”的过渡： 我们不能简单地想象从原核细胞到真核细胞是一个一个微小步子组成的直线。更可能的是，一些关键的基因突变或事件（如内共生）打破了原有的生态位平衡，导致了一个“跳跃式”的演化。那些在技术上（比如基因组复制、细胞骨架形成）的过渡形态可能存在，但它们可能在生态上不够有竞争力，或者演化速度非常快，所以其化石记录留下的痕迹就相对稀少。
3. 现代研究提供的间接证据：
尽管直接的过渡形态化石稀少，但科学家们通过其他方式获得了大量的间接证据，来支持从原核到真核的演化过程：
基因组学和分子生物学： 通过比较不同物种的DNA序列，我们可以追溯基因的起源和演变。例如，我们发现真核细胞的基因组中存在一些“水平基因转移”的证据，这些基因可能来源于细菌或古菌。线粒体和叶绿体拥有自己的DNA，这些DNA与细菌DNA非常相似，这有力地支持了内共生理论。
比较细胞生物学： 研究现存的各种生命形式，尤其是那些在演化树上位于早期分支的生物，可以帮助我们了解可能存在的过渡性特征。例如，一些原核生物（如某些丝状细菌）已经发展出一定程度的细胞内分隔或膜结构，虽然与真核细胞的细胞器不可同日而语，但它们可能暗示了早期形成的某些基础。另外，一些古老的真核生物群体（如一些单细胞藻类或变形虫）的某些细胞结构和功能，可能保留了早期真核细胞的一些特征。
古生物学和地球化学： 通过分析地层中的生物标志物（如特定的脂质或分子遗迹），科学家们可以推断早期生命的存在及其生物化学特征。对早期地球环境的研究，也为理解这些演化提供了背景。
4. 如何理解“过渡形态”：
我们不能期望找到一个“半原核半真核”的生物。更准确的理解是，演化是一个渐进的过程，在某个时间点，某个生命体可能具备了原核和真核的一些混合特征，或者具备了向真核演化的关键一步（例如，某些蛋白质运输机制的出现，或者内膜系统的初步形成）。我们现在看到的现存原核生物和真核生物，是经过了亿万年的独立演化路径，它们都各自优化了自身的生存策略。
总而言之，缺乏清晰的过渡形态化石，并非否定了真核细胞由原核细胞演化而来的观点，而是由于化石记录的局限性、演化速率的动态性，以及我们对“过渡”概念的理解需要更全面。 科学家们通过多学科的交叉研究，正在不断拼凑出这一壮丽的演化图景，而对基因组、蛋白质和古老细胞的深入研究，持续为我们揭示着生命从简单到复杂，从原核到真核的迷人故事。我们目前找不到“清晰”的过渡形态，更说明了这一时期可能发生的重大创新和快速适应，以及早期生命保存的极端困难。这恰恰是科学探索的魅力所在——永远有未知等待我们去发现和理解。
网友意见
部分原因是过去的显微镜性能太差。观察原核细胞器往往需要性能较好的电子显微镜。
原核核膜与“和核糖体有关的膜细胞器”
浮霉菌门(Planctomycetes)细菌有胞内膜结构，其中出芽菌属(Gemmata)的隐球出芽菌 Gemmata obscuriglobans 等物种有核膜[1][2][3]。
一些浮霉菌门细菌的胞内膜结构将细胞质分成“有核糖体、围绕拟核的部分”和“没有核糖体的部分”[4]，一些学者认为这是曾经被教科书列为真核细胞特征的细胞区室化。
一些浮霉菌门细菌的胞内膜结构有时与最内层细胞膜相连，这可能暗示至少一些胞内膜结构起源于细胞膜内陷。
关于 Gemmata obscuriglobans 的核膜是否封闭的问题吵过好几年。Gemmata obscuriglobans 还是少数几种能够合成甾醇[5]的原核生物之一，通过尚未完全搞明白分子机制的内吞作用摄入蛋白质，染色质呈现浓缩状态、周围有类似液晶的复杂结构（与甲藻相似），核膜周围有一些包含核糖体并可以将其结合在膜上的囊泡（与变形虫被病毒感染时粗面内质网的表现相似），细胞核分裂的方法十分特殊。这些可能是趋同演化，也可能来自浮霉菌门与和真核生物的共同祖先。
这些特征或多或少也出现在其他一些浮霉菌门细菌身上。
其余原核膜细胞器
许多原核生物有核糖体以外的细胞器，例如脂质体、多羟基丁酸颗粒、羧基体、蓝菌的单层膜气泡、丝状硫细菌的单层膜液泡、磁小体、光合膜、浮霉菌门的细胞内膜结构与厌氧氨氧化体[6]。细菌体内的羧基体、代谢体等有蛋白质外壳的致密结构统称为“细菌微区室”。
过去人们声称原核生物没有膜性细胞器，部分原因是他们的显微镜看不见浮霉菌门的厌氧氨氧化菌（Candidatus Scalindua 属）体内的膜性细胞器（厌氧氨氧化体 anammoxosome）[7]。
原核生物体内“装着液体的单层膜细胞器”则不止是显微镜的问题。一部分丝状硫细菌（贝日阿托氏菌属、辫硫菌属、Thiomargarita 属）有非常明显的此类细胞器。
- 丝状硫细菌是多细胞的，每个细胞都有“液泡”，“液泡”的体积可以占细胞的 40% 到 98%，里面装着高浓度的硝酸盐溶液[8]。
一些蓝菌有装着气体、调节浮力的单层膜细胞器“气泡”（Gas vesicle）[9]。
疣微菌门的 Verrucomicrobium、Prosthecobacter dejongeii 等细菌也有不一般的细胞内膜结构，这是纵切面的样子。
- 疣微菌门细菌在自然界很常见，好多人的粪便里就有。
原核生物的磁小体是双层膜的细胞器。
准核生物
准核生物是于 2010 年 5 月在日本东南方海域的明神海丘发现的，于 2012 年由筑波大学的研究人员发表描述[10]。
他们观察到的准核生物的细胞长约 10 微米、宽约 3 微米，具有被单层、无核孔的核膜围绕的大型拟核状结构，约占细胞体积的 41%，内含一些核糖体和一些丝状 DNA，这些 DNA 并不形成染色体；该生物的细胞质基质约占细胞体积的 22%，也含有一些核糖体，还有一些螺旋状的大型构造、疑似是内共生的产物，而找不到线粒体、质粒、内质网、高尔基体、中心体等细胞器。
真核生物的核膜是双层、有核孔的。英国演化生物学家尼克·连恩表示，准核生物可能是在不久前经历内共生、正在朝真核生物方向演化的原核生物。
参考
- ^ Fuerst, J. A., & Webb, R. I. (1991). Membrane-bounded nucleoid in the eubacterium Gemmata obscuriglobus. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 88(18), 8184–8188. https://doi.org/10.1073/pnas.88.18.8184
- ^ “原核生物和真核生物的根本区别就是有无以核膜包被的细胞核”的说法是过时的。这种想法主要来自当年人们使用的显微镜的性能太差。
- ^ https://doi.org/10.1371/journal.pone.0091344
- ^ Lindsay, M.R., Webb, R.I., Strous, M. et al. Cell compartmentalisation in planctomycetes: novel types of structural organisation for the bacterial cell. Arch Microbiol 175, 413–429 (2001). https://doi.org/10.1007/s002030100280
- ^ 参与维持真核细胞膜并支持其变形运动的分子之一
- ^ Murat D, Byrne M, Komeili A. Cell biology of prokaryotic organelles. Cold Spring Harb Perspect Biol. 2010 Oct;2(10):a000422. doi: 10.1101/cshperspect.a000422. Epub 2010 Aug 25. PMID: 20739411; PMCID: PMC2944366.
- ^ 可以参照： Strous M, Pelletier E, Mangenot S, Rattei T, Lehner A, Taylor MW, Horn M, Daims H, Bartol-Mavel D, Wincker P, Barbe V, Fonknechten N, Vallenet D, Segurens B, Schenowitz-Truong C, Médigue C, Collingro A, Snel B, Dutilh BE, Op den Camp HJM, van der Drift C, Cirpus I, van de Pas-Schoonen KT, Harhangi HR, van Niftrik L, Schmid M, Keltjens J, van de Vossenberg J, Kartal B, Meier H, Frishman D, Huynen MA, Mewes HW, Weissenbach J, Jetten MSM, Wagner M, Le Paslier D. Deciphering the evolution and metabolism of an anammox bacterium from a community genome. Nature, 2006, 440(7085):790-794.
- ^ https://doi.org/10.1007%2F3-540-33774-1_10
- ^ https://doi.org/10.1128%2Fmmbr.58.1.94-144.1994
- ^ https://doi.org/10.1093%2Fjmicro%2Fdfs062
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