食虫植物是怎样进化而来的？ 第1页

食虫植物和被子植物一样古老。这种特征在开花植物中至少独立进化了10次（Albert等人，1992），其中绝大多数集中于石竹目和唇形目（独立进化3次），另有杜鹃花目，禾本目等的成员。最早的食虫植物要追溯到白垩纪的猪笼草科（95.1 Ma）和捕虫幌科（112Ma），而中国发现的长颈古瓶子草 Archaeamphora longicervia Li, 2005（146Ma）将食虫植物的起源时间提前至白垩纪早期，更加接近于被子植物的起源（164 Ma）。

食虫植物大多数生存于明亮潮湿但营养非常低的环境中，这让理解它们的起源变的相对简单。显而易见地，食虫植物演化的最主要因素成长是繁衍对营养（碳、无机盐）的需要。阳光下明亮且潮湿的土地是植物生长的良好环境，但营养贫乏又使得通过根从土壤中获取必需的无机元素的普通植物难以存活，在这种条件下，获得捕食消化并随后吸收动物物质的能力便是重大的创新和利好。

犹如螃蟹的大螯原是为防御菊石等掠食者而生，最后却变成捕食的武器一样，食虫植物的一些形态适应（如猪笼草属和唇形科植物的分泌腺，刺、夹、黏液、以及用来消化猎物的腺体）和陷阱叶中激活的许多基因也是来源于原为保护植物免受食草动物侵害的防御机制。除此以外，其他有助于捕获和消化猎物的生态关联（如消化共生、亲蚁、噬粪）也起到了作用。在这种条件下，一些具有先天优势的植物便脱颖而出。石竹目和唇形目的许多成员都有很强的腺体，具有很高的分泌潜力（MüLeller等人，2004年），因而成为了食虫植物最大的来源。

Givnish等人（1984年）确定了通过食虫获得的营养物质给植物带来能量效益的三种方式。首先，光合作用会随着营养吸收的增加而增加（在捕获和消化猎物之后）。这种光合效益可以通过增加植物所能支撑的叶片的总质量或增加叶片的积累来实现。第二，从动物身上获得的多余营养可能被分配给繁殖，作为种子内营养成分的增加；第三，如果食虫植物能够从猎物身上提取碳，它们就可以绕过光合作用，作为生产糖的一种手段。这最后一个好处对于水生食虫植物可能是最重要的，因为用于光合作用的二氧化碳通常是有限的，必须通过从周围的水扩散获得。

如果捕捉动物提供的营养增加使具有食虫结构的植物相对于在同一生境的非食虫植物具有能量优势，食虫植物就可以生存并演化下去。

但食虫的成本可能是很大的。对于食虫植物而言，最大的演化问题便是捕获动物所获得的营养与构建光合作用效率低下的陷阱（而不是长出树叶）所消耗的能量之间的权衡。为了捕获动物，食虫植物要花费大量的物质和能量构建捕食叶片。在有食虫植物中，碳和营养物质（蛋白质中）必须分配给特殊的叶腺、粘性粘液和消化酶的构建。佩特报道，澳大利亚茅膏菜Drosera spp.将净光合产物的3–6%分配给叶腺粘液，在遮荫条件下，当光照水平远低于光合饱和时，茅膏菜会减少粘液的产生，可能是因为它缺乏足够的碳（Zamora等人，1998）。

很明显，这样红色、面积较小的叶片光合作用低下。

在相反的极端情况下，当养分被添加到土壤中时，茅膏菜减少了粘液腺的产生（Thoren等人，2003年）。这一结果可归因于以较低的碳成本获得营养而得以避免食虫的成本。同样的可塑性在狸藻Utricularia spp. and 瓶子草Sarracenia spp中也被观察到。

因为捕虫器官在光合方面效率低下，一个给定质量的没有捕虫器官的植物的生长速度比食虫植物快1.2-4.73倍，可想而知，在营养丰富的土地上，食虫植物的劣势是巨大的。当猎物或溶解的营养物质充足时，连这些食虫植物的捕虫器官数量也出现显著减少，更加证明了食虫的演化是出于对缺乏营养环境的适应，而不是在所有环境都适用的生存优势。

由于食虫植物的光合养分利用效率极低，Ellison和Farnsworth（2005）认为植物性食虫动物是一种进化的霍布森选择（没有余地的选择），是当土壤中几乎没有养分时的最后手段。在历史上，食虫植物的演化速度相当快，灭绝率也很高：在系统发育古老的食虫植物谱系中，我们发现许多物种贫乏甚至是单型的属或科，表明发生了灭绝事件。现代大多数的单型属都被认为是古特有种，即现存的物种很可能是以前更加多样化和物种丰富的血统的唯一幸存者。

大多数食虫植物现存物种多样性发生在分子分化有限或分枝长度较短的衍生谱系中（Meimberg et al.2001，Merckx et al.2015，Schwallier et al.2016），这种模式意味着地理辐射，2016），包括相对较新的物种形成事件、新的栖息地扩张和适应后的网状进化。大多数现代的食虫植物都是相当年轻的分支，并逐渐演化出更先进的陷阱和更专业的捕食方式，延续和扩张着自身的种群。

但在一些更为先进的食虫植物中，捕食叶片高度演化，很大程度上降低了成本。有些使用相对便宜的捕食结构，提供大量的养分获得很少的能源成本：捕蝇草的捕捉器被动地使用机械触发器（其机制尚不清楚）来释放储存在完全含水的叶子中的弹性能（Forterre等人，2005），叶缘部分含有蜜腺，会分泌出蜜汁来引诱昆虫靠近。当昆虫进入叶面部分时，碰触到属于感应器官的感觉毛两次，两瓣的叶就会很迅速的合起来。生长于叶缘上的刺毛是属于多细胞突出物，没有弯曲的功能。当叶子很快速的闭合将昆虫夹住时，刺毛就会紧紧相扣的交互咬合，防止昆虫脱逃。这个相对便宜的陷阱很少被恢复，而是在使用一次（很少两次或三次）之后就凋亡脱落，避免了重新复位和分泌的能量消耗；

相比之下，狸藻 Utricularia的吸入陷阱被多次使用，在捕获猎物后必须重置（劳埃德，1942）。抽水是一个耗资巨大的过程，而狸藻如何承担这一成本直到最近才被发现。Jobson等人（2004）发现，椭圆藻中的coxI基因有两种明显不同的结构这种双半胱氨酸基序引起构象变化，至少部分地使这种蛋白质的电子传递功能与其质子泵功能分离。Laakkonen等人（2006）估计，当吸食陷阱复位时，这种构象变化优化了功率输出。