为什么绝大部分的草食动物不能自己分泌纤维素酶？
你想知道为什么大多数草食动物，即使天天吃草，也不能自己分解纤维素，对吧？这确实是个很有意思的问题，背后涉及到一些挺基础的生物学原理，而且跟我们人类对食物的消化方式也很不一样。
咱们先来说说这“纤维素”是个啥。纤维素是植物细胞壁里最主要的一种成分，它就像给植物撑起骨架的“砖头”，非常坚韧，也非常丰富。我们人类消化不了它，所以吃了含大量纤维素的东西（比如蔬菜、粗粮）就只能让它们“穿肠过肚”，充当膳食纤维，帮助肠道蠕动。
那么，问题来了，既然草食动物每天都要吃大量的草，草里又都是纤维素，它们是怎么消化掉这些东西，从中获取能量的呢？答案是：它们依赖的是“外援”——一群特殊的微生物，比如细菌、真菌和原生动物。
你可以把这些微生物想象成是草食动物消化系统里的“打工仔”。它们生活在草食动物消化道的特定部位，最常见的是在胃（比如反刍动物的瘤胃）或者肠道里。这些微生物，尤其是其中的某些细菌，拥有能够分泌纤维素酶的基因。而草食动物本身，它们的身体里并没有这个基因，所以自然也就无法制造出这种酶。
这就像你虽然需要用锤子来钉钉子，但你身体里没有自带锤子，你得去工具箱里找一把，或者直接买一把。草食动物就是这样，它们需要纤维素酶，那就得找能生产纤维素酶的微生物来帮忙。
为什么草食动物不自己长出这个能力呢？
这里面有多方面的原因，而且都挺有道理的：
1. 成本太高了。 生产纤维素酶可不是件简单的事，需要消耗大量的能量和蛋白质。对于草食动物来说，它们吃的是相对来说能量密度较低的植物，如果还要自己投入巨大的成本去生产这种复杂的酶，那就太不划算了。它们不如把这些资源用在生长、繁殖上。
2. 微生物的“专业化”优势。 微生物在漫长的进化过程中，已经非常擅长在特定环境中生存和繁殖，并且掌握了高效分解纤维素的技术。它们可以快速、大量地生产纤维素酶，而且还能利用纤维素分解后产生的各种糖类作为自己的能量来源。草食动物和这些微生物形成了一种共生关系：动物为微生物提供了一个稳定、湿润、温暖的“家”以及源源不断的食物（草），微生物则帮助动物消化这些食物，并将纤维素分解产生的营养物质（比如挥发性脂肪酸）传递给动物。这是一种互利共赢的合作。
3. 消化系统的进化方向。 草食动物的消化系统已经朝着更有效地利用共生微生物的方向进化了。比如反刍动物，它们有一个多室的胃，尤其是瘤胃，里面聚集了大量的微生物。它们会先吃下草，在瘤胃里进行初步的发酵，然后把这些半消化的草（称为“食糜”）反刍到嘴里，再次咀嚼，再吞下去，这样有利于微生物进一步分解。这种特殊的消化方式，就是为了更好地支持和利用那些能分泌纤维素酶的微生物。
4. 效率和速度。 就算动物能自己分泌纤维素酶，也未必比得上微生物群落的整体效率。微生物数量庞大，分布广泛，而且它们通过“数量压倒一切”的方式，能够快速地分解食物。
那有没有例外呢？
事实上，有一些低等的草食动物，比如某些昆虫，比如白蚁（虽然它们主要吃木头，木头里也含纤维素），以及一些肠道菌群非常简单的原生动物，它们确实能直接分泌一些分解纤维素的酶，或者拥有一些简单的细胞壁分解能力。但随着动物体型的增大和消化系统的复杂化，这种直接分泌酶的能力似乎就被“外包”给微生物了。
所以，总的来说，绝大多数草食动物不自己分泌纤维素酶，是因为它们找到了一个更经济、更有效、更专业化的解决方案——与能够分泌纤维素酶的微生物建立共生关系。 这种共生关系是自然选择的结果，让它们能够在以植物为食的生态位中占据一席之地。这就像我们人类会使用各种工具来完成我们自己无法完成的事情一样，只不过草食动物使用的“工具”是活的微生物。
咱们先来说说这“纤维素”是个啥。纤维素是植物细胞壁里最主要的一种成分，它就像给植物撑起骨架的“砖头”，非常坚韧，也非常丰富。我们人类消化不了它，所以吃了含大量纤维素的东西（比如蔬菜、粗粮）就只能让它们“穿肠过肚”，充当膳食纤维，帮助肠道蠕动。
那么，问题来了，既然草食动物每天都要吃大量的草，草里又都是纤维素，它们是怎么消化掉这些东西，从中获取能量的呢？答案是：它们依赖的是“外援”——一群特殊的微生物，比如细菌、真菌和原生动物。
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这就像你虽然需要用锤子来钉钉子，但你身体里没有自带锤子，你得去工具箱里找一把，或者直接买一把。草食动物就是这样，它们需要纤维素酶，那就得找能生产纤维素酶的微生物来帮忙。
为什么草食动物不自己长出这个能力呢？
这里面有多方面的原因，而且都挺有道理的：
1. 成本太高了。 生产纤维素酶可不是件简单的事，需要消耗大量的能量和蛋白质。对于草食动物来说，它们吃的是相对来说能量密度较低的植物，如果还要自己投入巨大的成本去生产这种复杂的酶，那就太不划算了。它们不如把这些资源用在生长、繁殖上。
2. 微生物的“专业化”优势。 微生物在漫长的进化过程中，已经非常擅长在特定环境中生存和繁殖，并且掌握了高效分解纤维素的技术。它们可以快速、大量地生产纤维素酶，而且还能利用纤维素分解后产生的各种糖类作为自己的能量来源。草食动物和这些微生物形成了一种共生关系：动物为微生物提供了一个稳定、湿润、温暖的“家”以及源源不断的食物（草），微生物则帮助动物消化这些食物，并将纤维素分解产生的营养物质（比如挥发性脂肪酸）传递给动物。这是一种互利共赢的合作。
3. 消化系统的进化方向。 草食动物的消化系统已经朝着更有效地利用共生微生物的方向进化了。比如反刍动物，它们有一个多室的胃，尤其是瘤胃，里面聚集了大量的微生物。它们会先吃下草，在瘤胃里进行初步的发酵，然后把这些半消化的草（称为“食糜”）反刍到嘴里，再次咀嚼，再吞下去，这样有利于微生物进一步分解。这种特殊的消化方式，就是为了更好地支持和利用那些能分泌纤维素酶的微生物。
4. 效率和速度。 就算动物能自己分泌纤维素酶，也未必比得上微生物群落的整体效率。微生物数量庞大，分布广泛，而且它们通过“数量压倒一切”的方式，能够快速地分解食物。
那有没有例外呢？
事实上，有一些低等的草食动物，比如某些昆虫，比如白蚁（虽然它们主要吃木头，木头里也含纤维素），以及一些肠道菌群非常简单的原生动物，它们确实能直接分泌一些分解纤维素的酶，或者拥有一些简单的细胞壁分解能力。但随着动物体型的增大和消化系统的复杂化，这种直接分泌酶的能力似乎就被“外包”给微生物了。
所以，总的来说，绝大多数草食动物不自己分泌纤维素酶，是因为它们找到了一个更经济、更有效、更专业化的解决方案——与能够分泌纤维素酶的微生物建立共生关系。 这种共生关系是自然选择的结果，让它们能够在以植物为食的生态位中占据一席之地。这就像我们人类会使用各种工具来完成我们自己无法完成的事情一样，只不过草食动物使用的“工具”是活的微生物。
网友意见
因为题目所称的“如果这些食草动物自己就具有分泌纤维素酶的能力，似乎就是巨大的进化优势”是臆想，自己能分泌纤维素酶未必产生任何优势。
题目称“为什么这样的例子没出现过”，一方面属于“我不知道的就没有”，另一方面也揭露了当前生物学研究的能力缺陷：
蛀木水虱是食草动物，该物种的消化道在正常情况下是无菌的，自己分泌纤维素酶。能自己分泌纤维素酶的节肢动物、线虫、蜗牛、蚯蚓看起来还有很多——题目谈到的白蚁也有一些物种产生内源性纤维素酶[1]。自己分泌纤维素酶的动物的总物种数、总个体数都可能远远超过食草哺乳类。
- 人们已经知道，蛀木水虱 Limnoria quadripunctata 可以分泌真菌常见的 GH7 糖苷酶的改进版本[2]，分解纤维素的效果比真菌 GH7 更强且环境稳定性好，可以在盐度比海水高七倍的恶劣环境里继续运作。而且，蛀木水虱的血青蛋白可以参与分解纤维素。
- 英国科学家研究发现，蛀木水虱先把木头嚼成很小的碎片，再利用血青蛋白的氧化能力破坏纤维素的化学键，最后用 GH7 糖苷酶分解纤维素释放出葡萄糖。这样处理木材释放的糖是木质分解真菌从木材里释放的两倍以上，与目前在工业预处理中使用热化学方法释放的糖量相当，而热化学法是个耗能大户。
- 约克大学生物学系西蒙·麦奎因-梅森教授说：“蛀木水虱是已知唯一具有无菌消化系统的动物，所以研究它如何消化木材，比研究其他生物容易些。就说白蚁吧，它们依靠成千上万的肠道微生物来消化木材，研究的难度就大了。”
总之，蛀木水虱 GH7 已经被人类分析，且合成它的基因可以转入工业微生物体内。进一步研究也在蛀木水虱体内找到了 GH5、GH9 等微生物经常使用的纤维素酶，都是它自己分泌的。
对此有兴趣的话，可以看这类论文：
使用X射线衍射、红外光谱、核磁共振等方法对蛀木水虱消化过程的研究：
蛀木水虱纤维素酶耐盐的机制：
如果有兴趣，可以查看蛀木水虱 GH7A mRNA 完整编码序列[3]、GH5E mRNA 完整编码序列[4]、GH9A mRNA 完整编码序列[5]。GH7B、GH7C、GH5A、GH5B、GH5C、GH9B、GH9F 等要是还想看也可以自己在上面的网站里搜索。
体型比蛀木水虱更大的食草动物，包括白蚁在内，消化道里的微生物情况太复杂。人仔细研究过的食草动物消化道其实并不多。很难说现存的食草动物或其远古祖先“绝不会自己分泌纤维素酶”，只是可能其分泌的量比不上消化道菌群分泌的。在漫长的演化过程中，食草动物的祖先可能由于突变而意外丢失或损坏自行分泌纤维素所需的部分基因或启动子；如果具有这种性状的个体在消化道菌群支持下跟其它个体的生存能力差不多，这种性状就有较大概率在种群中保留下来。
发生变异的序列有可能获得新的功能，也可能没有功能。自己不分泌纤维素酶，未必能节约多少能量或材料。不过，即使没有任何特别的好处，“无害的中性性状”也可以偶然地在种群中扩散开来，最终让一些食草动物成为大象·河马那样依赖消化道菌群才能正常消化食物、幼体要去吃母亲的粪便来摄入微生物的状态——这样消化食物的效率其实往往是很低的，以至于大象等动物的粪便还可以供其它多种动物维生。
参考
- ^ Watanabe, H., Noda, H., Tokuda, G. et al. A cellulase gene of termite origin. Nature 394, 330–331 (1998). https://doi.org/10.1038/28527
- ^ 这是人类首次发现动物基因组编码GH7。白蚁的共生微生物也是用这类酶的。
- ^ https://www.researchgate.net/publication/310120509_Limnoria_quadripunctata_GH7_family_protein_GH7A_mRNA_complete_cds
- ^ https://www.researchgate.net/publication/310120730_Limnoria_quadripunctata_GH5_family_protein_GH5E_mRNA_complete_cds
- ^ https://www.researchgate.net/publication/310120513_Limnoria_quadripunctata_GH9_family_protein_GH9A_mRNA_complete_cds
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