为什么史前动物巨大，而现代动物都不是很大？

这个问题实际上是不准确的，地球历史上出现过最大的动物就是现代也能见到的：蓝鲸

蓝鲸体长33米，体重可达180吨，体型可以大约和一架波音737客机差不多大。下面的视频是鲸鱼的吼叫，这个比没有参照物的图片更能感受鲸鱼是怎么样的巨物。（视屏中的鲸鱼不太确定种类，看上去是不算太大的座头鲸，不到蓝鲸一半长，只有大约1/6重）

（当然，这个问题有一定争议，但是就算有争议的其它生物比如易碎双腔龙，也差距不太大，最大的卫星也就是200吨）

事实上哺乳动物整体处于历史最大时期，除了陆地哺乳动物在第四纪大冰川时代（距今百万年这个级别）有一些像猛犸象这样的更大体型的动物，整体来说哺乳动物比中生代和古生代时期长的都大，大得多。

另外提到古生物，我们也可以提一下植物和真菌，目前没有证据现在的植物和真菌长得比古生代和中生代时期小，有兴趣可以了解一下重达1500吨的雪曼将军树和覆盖8.2平方公里相当于1100个足球场那么大的大蘑菇。我们通常认为新生代出现的乔木是整个地球史上最大的植物。

小结一下：当代最大的动物并不比任何史前时期的动物小，具体来说，海洋哺乳动物处于史上最大时期，陆地哺乳动物最大的时期应该是第四纪大冰川时期。当然，任何时期的陆地上的哺乳动物，的确都不如爬行动物鼎盛的中生代恐龙大。

那么真正史前动物更大的是哪几类呢？

1，鱼类

众所周知，现存最大的鱼类是“鲸鲨”，可以长到20米，十几吨重，其实也很巨大了,鲸鲨可能也是历史上最长的软骨鱼。

比较出名的古生物大鱼自然是巨齿鲨，十几米，体长不如鲸鲨，但是体重可以高达40吨，应该是最大的软骨鱼。

而考古发现最大的硬骨鱼是利兹鱼，体长可以达到27米，体重也是40吨，猜测在海洋环境下，鱼类的体重极限可能是40吨。（此处有争议，有人认为利兹鱼不到10米，最新研究认为最大大约16.5米，也就是和鲸鲨差不多大）

即使不考虑争议的可能性，整体来说现存的鱼类和古生物鱼类差距没有那么大，也就是现在的鱼并不比史前存在的鱼整体小。但是史前应该有一些已经灭绝的鱼种，比目前现存最大的鱼种还要大，我们猜测这些顶级鱼种灭绝的原因是生态位被哺乳动物占据。比如虎鲸 等聪明的多 适应能力强得多的哺乳动物，占据了这个生态位，从而导致这些具体的物种就被淘汰了。

2，节肢动物

现在最大的陆生节肢动物是椰子蟹，最大的一米长，体重超过六千克

但是和节肢动物的黄金时代石炭纪来说，那就小巫见大巫了，那时候最大的巨型马陆有三米多长，体重可能几十千克。至于一米多长的蜈蚣，手臂长的蜻蜓也都不稀奇。

为什么石炭纪的节肢动物可以长到这么大的呢？主要还是含氧量的区别，那时候地球上含氧量是现在的两倍，40%左右，节肢动物的呼吸器官还比较原始没有进化完整，含氧量高可以帮助他们跟有效的把氧气输送到体细胞，所以个头可以更大。

2，两栖动物

现存最大的两栖动物是大鲵，也就是娃娃鱼，在湖南曾捕到1条体长2.1米，150千克重的个体。

史前存在的最大两栖动物是普氏锯齿螈，其体长可达9 米，体重达3 吨。生活在2.7 亿年的古生代和中生代交接的前晚二叠世，它当然比大鲵大得多，而且也比历史上第二大的两栖动物科尔鳄螈(也叫库拉龙)大不少。

两栖动物变小没有特别严谨的结论，猜测大概率和鱼类差不多，生态位竞争不过更发达的爬行动物 哺乳动物，被鳄鱼 龟 海豹等动物占据。三吨的大小应该也不会让大家太吃惊，产生古生物特别巨大的感觉，大体上也就比现存最大的鳄鱼大一些。

3，爬行动物

所以让我们真正觉得古生物特别巨大的印象的主要还是中生代的侏罗纪和白垩纪，那时候的陆地，遍地都是比我们现在陆地大很多的动物，首先可以认识一下“最大”的恐龙，易碎双腔龙

也就是一开始提到可以和“蓝鲸”争夺史上最大动物宝座的家伙，这家伙有多大呢，猜测有大概80米长（比波音747还长），200吨重！直观如下图：

不过为什么有争议呢？因为目前的化石不完整，所以学术界还有不同看法。（我个人觉得不太可能，因为这货比同类型确定存在的恐龙大太多太多了）

但是就算易碎双腔龙有争议，不存在争议的腕龙这样的动物，也有三十米长（波音737那么长），14米高（约两头长颈鹿高），三四十吨重（七八头成年非洲象那么大）。

最大的肉食恐龙是棘龙（有争议，不过即使他不是最大，也还是比较大的肉食恐龙），长17米 重15吨 高达三四米，比现在最大的陆地肉食动物北极熊，2.5米 800KG的“小身板”大的太多。就是下面这位：

如果不考虑争议，基本上大家都特别熟悉的“霸王龙”也就是雷克斯暴龙，体长11-14米，体重10吨左右，最重可以达到14吨。

另一个最大肉食爬行类的有力争夺者是中生代海洋的霸主沧龙，理论上可达17米，体重达16吨（也有人觉得可以到26吨）。沧龙的大脑袋像不像鳄鱼，其实它还有一个名字叫卡普林鳄，不过一般认为沧龙是从小小的崖蜥进化来的，和蜥蜴有更近的亲缘关系。

这些肉食恐龙和人类巨大的尺寸差可能才是我们觉得古代巨兽特别大的主要原因吧。因为挑动了人类内心深处最深的震撼，可能是刻在我们哺乳动物基因里几亿年的“恐惧”。可以看看这些食肉动物是多么巨大：

最后，史前巨兽也不要忘了曾经天空的统治者，最大的飞行动物，翼龙，现在所有的鸟类，在翼龙面前，都是小不点。翼展16米，体重200公斤的翼龙，飞起来大概和中型战斗机J10差不多大小，不知是不是一种巧合。

如果人类和恐龙处于同一时代，可能霸王龙 棘龙这样的大个子不会对我们特别感兴趣就像狮子一般不会去逮兔子（兔子的体重大概是狮子的1%-2%，而人类的体重只有霸王龙的0.3%-0.5%，撒牙缝就不够）而我们最大的天敌应该是翼龙 盗龙这样的家伙。

那么如果把问题归结为恐龙为什么可以长这么大，可能更好回答一些。目前没有绝对正确的答案，至少我还没有看到绝对可以信服的结论。不过我们可以反推，有哪些因素是动物体型变得更大的限制条件呢？

在此之前，我们要有一个基本概念，就是生物并不是长的越大越好，随着体重的增加实际上会带来一些负面影响，所以物竞天择，适者生存，最后一定会有一个最合适的大小。那么哪些因素影响了动物大小的上限的？

首先，呼吸系统，我们再讲节肢动物的时候，简单讲过，石炭纪空气中含氧量高，导致呼吸系统进化的不太完善的节肢动物，比现在长得要大。虽然中生代的含氧量也还是比现在高一些（也有说更低或者差不多，中生代时期很长，上亿年，甚至可能有的时候高有的时候低，不过整体来说和现在差距不太大），不过这点含氧量的区别，不能支撑恐龙长这么大的主要理由。当然，我们还是基本可以肯定，恐龙有比现代哺乳动物更高效的呼吸系统，所以可以长得更大，否则这么巨大的动物，可能把自己憋死。但这不是主要原因，只能说是进化的结果。因为可以反推一下，这些巨兽为什么消失了呢？毕竟现在还有爬行动物存在，呼吸系统应该不会在所有类型的恐龙都突然变化，导致一个物种灭绝。所以呼吸系统效率更高应该是进化的结果，但不是恐龙长得更大的原因。

其次，能量获取效率越高，可以诞生更大体重的个体。因为体重越大，实际上运动会越困难，运动需要消耗的能量越大，这样就需要更加丰富的食物，和更加性价比高的捕猎/觅食方式，我们可以认为中生代的自然环境更优越，蕨类植物提供了更加多更加容易获取的食物来源，导致恐龙的觅食效率高，用更少的能量，做更少的运动，可以获得更多的食物，那么自然体重可以更大一些。其实即使现代人类，营养越来越丰富，我们人类整体在变的越来越大个。下图是中国人过去100年，平均长高了十几厘米。

而蓝鲸之所以可以长这么大，和其生活于海洋，浮力抵消了很大一部分运动所需能量，而须鲸特殊 高效的觅食方式，支撑了其可以诞生出更大的个体。

这基本上是一个原因，即中生代的气候和植被使得食物更丰富，可以诞生更大的生物。

再次，繁殖方式不同。哺乳动物的繁殖方式是胎生，而爬行动物的生殖方式是卵生。

既然中生代整体环境较好、且稳定，这时候卵生的繁殖效率就更高，竞争中更有利。而新生代环境变差，胎生的存活率更高，性别比例和稳定性都要好得多。但是体型越大，就需要在母体呆的时间越久，这样反过来又增加了母体的风险，所以这里面也需要一个平衡。胎生有更高的存活率，但是个体太大会增加母体的危险，所以一般来说胎生的生物不能长太大。当然，这不包括海洋动物，海洋动物受到浮力的影响，胎儿增加的体重对母体的运动影响小很多，所以海洋哺乳动物进化出了史上最大的动物。这也能解释，为什么北极熊可以比东北虎的体型还大，因为熊生下来的都是早产儿，这样在母体中呆的时间不会太久，也就不会增加母体的风险。

题外话，恐龙灭绝有各种各样的说法，比如小行星撞地球说，但是不管是不是这个原因，我们都可以认为一定和温度剧烈变化有关。大家都知道，哺乳动物的性别是受精时候染色体决定的，但是爬行动物不是，很多爬行动物的性别是由卵的温度决定的，温度环境的剧烈变化导致了巨型爬行动物的灭绝，是目前我认为最有说服力的结论。而爬行动物的直系后裔，鸟类却继续统治了天空，这和他们孵蛋的方式不同有很大关系。

最后，那么环境剧烈变化，导致巨型爬行动物灭绝，那为什么他们没有卷土重来呢？至少在地球的某一些地方，比如热带雨林，还是食物丰富且温度等环境相对稳定的。这个我想和和鱼类 两栖类一样，生态位被哺乳动物占领了，爬行动物想再翻盘就很难了。

综上，我们并不认为现代的动物比史前的动物更小，只能说现代的节肢动物、两栖动物和爬行动物跟小，而他们的原因又各不相同，主要和呼吸效率，能量循环效率，生产（生育）效率，以及物种间的竞争生态位的成败等因素有关。

因为人类。

每个时代的顶级猎食者都会带给人们非常深刻的印象，它们几乎都有一个共同的特征——那就是它们的体型要超过同时代的大部分生物。埃迪卡拉纪首先出现的大型消费者是神秘的、有“分形生物”之称的——宏体生物（说它们大型是相对之前的单细胞生物而言的，相对后来的大型动物而言还是要小得多），狄更迅水母、三分盘虫是它们的代表。这些物种在埃迪卡拉纪大量出现，然后又迅速灭绝。

到了寒武纪才出现了真正意义上的“动”物，而身长一米多的奇虾是它们那个时代的顶级捕食者，他们是动物界的第一代霸主。

而接下来称霸奥陶纪和志留纪的则是，身长可达三米的节肢动物板足鲎和身长可达七八米的头足纲动物房角石。

到了泥盘纪，有颌鱼类崛起，称霸该时代的是邓氏鱼和霸鱼，它们体长可达八九米。

石炭纪，生物已经相当适应陆生环境和天空环境了，这里的霸主是70厘米大的巨脉蜻蜓和超过两米半的多足纲的节胸蜈蚣。

接下来，二叠纪的主角是身长三五米的基龙（Edaphosaurus）和异齿龙（Dimetrodon）等背帆怪物，他们为主龙的到来进行了预热。

从三叠纪开始，经历侏罗纪，直到白垩纪，恐龙成为了地球上，海陆空的绝对霸主，它们称霸动物世界1.6亿年。它们的体长可达三十米长，就像一座小山，远远大于历任霸主。一直到白垩纪的生物大灭绝，它们陡然退出了历史舞台。

恐龙灭绝后，把生态位留给了哺乳动物，随着哺乳纲的繁盛，体型也开始变得越来越大，人类大跃进之前，大型哺乳动物遍布世界。但自从人类崛起后，这些大型哺乳动物也大批量灭绝，人类成为了地球的新一代霸主。

最近的研究表明，现代智人在6万年到4万年前占据了萨胡尔大陆，大约在3万年前占据了冰川期的俄罗斯，而来自西伯利亚的移民肯定在1.3万年前甚至更早就占据了美洲。随着人类的扩张，他们首次开始对生物圈产生重大影响：用火来改变自然风貌，大量捕猎更新世大型动物，乃至使之灭绝。到最后的冰川期结束时，人类占据了除太平洋诸岛屿以外世界上所有可以居住的地方。他们同时也使尼安德特人走向了灭绝。

长期以来，科学家们一直在争论气候变化和人类的过度捕猎对这些灭绝现象哪个更为重要。二者可能都起了作用，但当我们开始更加准确地确定这些物种灭绝的时间时，证据便增加了：新殖民的地区如西伯利亚、澳大利亚和美洲的主要物种灭绝，与人类的到来在时间上相一致。这些都是物种灭绝情况最严峻的地方。澳大利亚和美洲可能丧失了70%——80%的体重在44千克以上的哺乳动物；在欧洲，大约40%的大型动物消失了，而在非洲仅有大约14%。而在最近时期，在太平洋群岛等地的物种也特别容易受到伤害，那里的动物此前没有和人类打交道的经验。目前还没有发现任何迹象表明，在此之前的更新世气候发生迅速变化的时期发生过同样迅速的物种灭绝，这个事实也支持了人类活动与物种灭绝有关的主张。

我们来具体来看一下，那些活跃在人类称霸地球之前的大型动物们是什么时候灭绝的。

澳大利亚，时间4.5万-3.5万年前之间，袋犀、巨袋鼠、巨型短面袋鼠、沃那比蛇、袋狮、古巨蜥、恐鸟等灭绝。

北美，时间1.2万-1.1万年前之间，拟驼、泰坦驼、北美洲的大羊驼、罕角驼鹿、灌木牛及林地麝牛、巨河狸、北美洲的高鼻羚羊、畸鸟、泰坦鸟、平克尼豚鼠、地懒中的旱地地懒 、孽子兽、巨爪地懒、副磨齿兽、雕甲兽等北美雕齿兽科、潘帕兽科、巨型短面熊、佛罗里达眼镜熊、刃齿虎、锯齿虎、美洲拟狮、北美猎豹、恐狼、哥伦比亚猛犸象、美洲乳齿象、古风野牛、古貒属及平头猪等灭绝。

南美，时间1.2万-1万年前之间，大地懒和后弓兽、雕齿兽科、潘帕兽科、南美土著马、箭齿兽、居维叶象、剑乳齿象、泰坦鸟等灭绝。

西伯利亚，时间大概在2万年前，长毛象、长毛犀等灭绝。

横空出世的人类，为了族群的存续和繁衍壮大，将陆地上的巨大哺乳动物几乎都击败。这很可能就直接打断了哺乳动物继续向巨大化方向演化的步伐。

上述内容部分摘自我的专栏文章：

而人类大跃进、击败其它大型多细胞动物的过程，其本质是人类维度跃升的过程，这个过程跟寒武纪生命大爆发有异曲同工之妙。

想要对生物演化、人类起源、美德起源、人类社会发展规律等问题进行更深入的探索，可以参考我的对抗演化：

本文分为三大部分，分别是：史前巨型昆虫，史前巨型恐龙和当代巨型哺乳动物。他们体型巨大的因素有一些区别，所以分别介绍

——————史前巨型昆虫————————

1米大的蜻蜓（Meganeura monyi），3米左右的巨型蜈蚣（Arthropleura armata）

一系列巨型的生物，在泥炭纪的时候，开始广泛出现在地球上。

如果你穿越到了那个时候的地球，你可能就像来到了电影里《地心历险记》里

看到的全是巨型生物。

这是为什么呢？一种理论是氧气。

地球历史上曾经出现过氧气含量超过30%的情况，含氧量的增加，使得昆虫有了长大的可能性。

因为许多昆虫是通过遍布全身或部分肌体的气管吸收氧气的。

在同一环境下，体型越大，气管（呼吸系统）体积就越大。

但当氧气浓度高时，生物不需靠增大呼吸系统的体积来为增大的体型提供更多氧气，因此呼吸系统对体型的限制影响降低了，允许生物向更大体型进化。

————插播：地球的氧气历史————

今天的我们生活在一个氧气含量21%的绿色世界，然而，地球最初，是没有氧气的。

地球上最早的生命是紫色而不是现在的绿色。远古微生物可能使用分子而不是叶绿素而捕获太阳光，因此，这让生物体呈现出紫色色调。而那个时候会进行光合作用产生氧气的蓝绿细菌只能躲在更深的海水下面吸收紫细菌吃剩的蓝紫光。

大氧化事件，是指约26亿年前，大气中的游离氧含量突然增加的事件。这一事件的具体原因尚不得知，目前只有若干种假说能加以解释。有说法认为，是由于海藻类植物进行光合作用，使得地球上的氧气迅速增加，而破坏氧气的甲烷细菌所依赖的镍的数量急剧减少，使得大气中的含氧量大量增加，所以称为“大气氧化事件”。大氧化事件使得地球上矿物的成分发生了变化，也使得日后动物的出现成为了可能。

简单地说，在这之前，地球可以简单的认为是无氧/厌氧环境（氧含量0.02%），氧主要以化合物的状态存在于水或岩石中。而在这之后，地球大体上变成了有氧环境（最高据说是30%多，现在是21%）【1l】。

上图为大气中氧气变化趋势图，箭头所指出即位大氧化事件

38-24.5亿年前: 大气中基本无氧气

24.5-18.5亿年前: 氧气产生，但是被海洋和海底岩ll石吸收

18.5-8.5亿年前：氧气从海洋中冒出，被陆地表面吸收，以及形成臭氧层。

8.5亿年前-现在：氧气不断聚集

而在此后，出现了一个改变地球生态的现象，那就是，植物开始登陆！

最早登陆地球的植物也只是为了生存，结果他们无限繁殖的过程中引发了一次地球生态危机。

最初的植物没有叶子，由于植物的光合作用，使得，地球上的氧气含量逐步增加，经过大概一亿年的野蛮生长，到了石炭纪（3.6-2.8亿年），地球的含氧量达到了史无前例的高，超过了30%，高浓度的氧气，使得地球产生了无数巨型动物，史前怪兽，比如超过一米的蜻蜓。

然而，植物史上第一次危机出现了！这次危机，差点毁掉了自然界。

那个时候的植物，疯狂的吸收二氧化碳，然后结果，一瞬间，地球的二氧化碳，不够用了！！！雾草，什么鬼，二氧化碳不够用了？没错，看到今天的温室效应，你是不是觉得很离奇？

但是事实就是这样，地球上的二氧化碳不够光合作用了。植物靠吃二氧化碳为生（光合作用原料：水，二氧化碳），一旦二氧化碳没有了，那植物就无法维持了，于是植物上第一次危机就这么诞生了。

无数植物死亡了。

而这个时候，多亏真菌的出现，分解了尸体，开始弥补二氧化碳不足，同时有部分植物开始寻找新的路径，于是叶子开始登上了舞台。

最后，达到了今天的一个相对平衡，就是有分解的，也有产生的。

巨型是一种力量优势，但也是一个压力。对于巨型生物来说，食物是一个核心的制约因素，也是选择压力。我们普通人一天2斤吃饱了，一头鲸一天得吃好几吨。所以，能够形成巨型生物，食物是个核心因素~

————巨型爬行生物————

当然，我相信很多人要聊的是另一种巨型生物，恐龙为代表的爬行类（其实恐龙是一个目，分类非常复杂，只是为了科普就直接用恐龙这个词了）。其实恐龙是一个非常复杂的群体，有大的有小的，有肉食性的也有植食性的，本文主要讨论大型植食性的。

那个时候地球上出现了非常多的巨型生物，比如体长能有35-40米阿根廷龙，体重在90吨左右。当然也有很多人熟悉的马门溪龙等，都是非常巨大的

为什么那个时代巨型生物那么多？两个原因

1：食物充沛。

这是我上面提到的植物的因素，植物在登陆地球后，由于缺乏足够多的敌人，导致植物异常泛滥，而植食性恐龙是以植物为食物的。因此食物不缺乏，自然缺乏足够的选择压力。否则要是地球食物不足，比如把恐龙丢到寒武纪，它们直接饿死了。

2：巨温（中温）优势

说到动物温度，大家一定想到变温动物和恒温动物，前者比如爬行类，后者比如哺乳类。但是恐龙是哪个类型呢？其实恐龙不宜用上面的两种办法描述，而是用内温性和外温性来描述。

通俗的说，一个生物的温度，主要靠什么？一部分生物是主要通过外部温度改变来调节温度的，典型的就是变温动物，他们十分容易受到温度影响，甚至连孵化雌雄都是和温度有关。另一部分生物则是通过体内新陈代谢来维持的，典型的是哺乳动物，可以长期维持一个恒定温度，不论冰天雪地还是赤日炎炎。

恐龙是哪一种呢？处于一个过渡阶段，而它们可能是都具备，因为恐龙是一个目，拥有无数的类型，就像今天的地球生态系统一样，有的是内温性，有的是外温性，而还有一类巨型的，应该用另一个词：巨温性（也叫中温性）。

什么是巨温性？

相信大家一定记得一个生物学理论，叫贝格曼定律律，就是，生活在冷的地方动物体型反而大些。其原理是比表面积的问题。

以一个理论上的球形鸡为例，球的表面积计算公式:球的表面积=4πr^2,r为球半径 .

球的体积计算公式:V球=(4/3)πr^3,r为球半径

球的相对表面积是3/r。

也就是说，相对表面积跟半径成反比。

直观的，如下图所示

随着半径增加，体积的增加速度明显高于表面积增加速度

二者的比例，即相对表面积变化趋势，这就是随着半径增加，相对散热面积显著下降。

对于恐龙来说，巨大的体型，就产生了规模效应，那就是巨温性。

对于部分恐龙，巨大的体型优势使得他们可以减轻散热，从而维持好体温。既不像恒温动物需要通过增加新陈代谢来维持体温了，又不像变温动物随着日光变化。

所以，巨型恐龙由于体积效应产生了巨温性，反而降低了能量消耗。

这里给大家介绍一个古生物学的大佬 @好大一盆绿萝 他是非常专业的古生物学优秀答主，超级推荐。在下面这篇文章里有关于中温性的深入解读，让人印象深刻。

———————当代的巨型生物————————

对于当代的大型生物，少了爬行类，反而是哺乳类，典型的是以鲸和大象为代表的哺乳类。

其实，如果你仔细比较下，会发现，这些巨型动物，基本上是植食性的，或者摄入那些特别容易捕获的生物。

为什么？关键还是：食物。

一个巨型的生物，对食物的需求量超级大。像大象这种一天不停吃东西的，才能维持巨型体型。

但是大象体型也就是那样大了，再大下去很难了。

而鲸是个例外，为什么？

这是因为海洋。

还记得物理学上的比热概念吧，水的比热容是4.2*10^3焦/千克，比很多固体高多了。而高比热的结果就是水体温度变化较小，具有强大的温度调节能力，甚至整个地球的温度维持都一定程度上和水有关（当然背后根本还是太阳）。

对于鲸这种哺乳动物来说，生活在海洋中，可以利用水温变化小的优势，从而不需要大量增加新陈代谢来维持体温。当然，我认为，鲸本身也是有一定的巨温性的。

好了，到此为止，给个结论

对于史前昆虫，体型巨大的因素之一是氧气。

对于史前恐龙，体型巨大的因素是食物和巨温性。

对于当代哺乳类，体型巨大的因素依然是食物和温度。

当然，恐龙说处的时代，氧气浓度也是比现在略高的，肯定有一些优势在里面的。

1 Holland H D. The oxygenation of the atmosphere and oceans[J]. Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences, 2006, 361(1470): 903-915.

你说什么？三叶虫，愤怒了