细胞钙成像能百分百检测到大脑中神经元的活动吗？毕竟大脑中神经元的数量太多！？
细胞钙成像，这个在神经科学领域大名鼎鼎的技术，的确为我们窥探大脑活动的奥秘提供了前所未有的视角。但要说它能“百分百”检测到大脑中神经元的活动，那可就得打个大大的问号了。
首先，让我们来看看细胞钙成像到底是怎么一回事。我们都知道，神经元之间的信息传递，很大程度上依赖于电信号的传递。而当神经元被激活时，细胞膜上的离子通道会打开，钙离子（Ca²⁺）会大量涌入细胞内部。这个钙离子的涌入，就像是神经元“开机”时发出的一个信号。细胞钙成像技术，就是利用了这一原理。科学家们开发出了一些特殊的荧光染料或者遗传编码的荧光蛋白，它们对钙离子非常敏感。当钙离子浓度升高时，这些荧光分子就会发光。通过显微镜，我们就能“看到”哪些神经元在活动，并且活动的强度如何。
这门技术确实厉害，让我们能够以前所未有的精度和规模观察神经元活动。我们不再是只能猜测，而是能亲眼“见证”大脑的搏动。这对于理解学习、记忆、情绪，甚至是疾病的发生机制，都起到了至关重要的作用。
但是，“百分百”这个词，在科学研究里，尤其是面对如此复杂的大脑时，往往是一个很难达到的终点。为什么细胞钙成像不能做到“百分百”呢？原因有很多，而且都相当实际。
1. 可检测范围的限制：
光学穿透深度： 显微镜的光线能穿透到大脑组织深处的程度是有限的。大部分的钙成像技术，尤其是基于可见光或近红外光的，很难深入到大脑皮层以下太深的地方，比如脑干或者一些更深层的核团。也就是说，即使是那些深层区域的神经元在活动，我们也很难用目前的技术“照到”它们。
样本量的限制： 即使我们能够把显微镜探头伸到大脑深处，也只能聚焦于一小部分区域。大脑中有无数的神经元，它们分布在三维空间中，形成极其复杂的网络。我们一次成像只能覆盖其中一小部分。这就好比我们在一个巨大的城市里，只能打开一两个路灯，然后根据这两个路灯的光亮程度来推断整个城市的活动情况。虽然能看到一部分，但远非全貌。
2. 钙信号本身的局限性：
钙信号的“延迟”和“拖尾”： 钙离子进入细胞后，并不是立刻就消失的。它会在细胞内停留一段时间，然后被泵出或者被缓冲。这意味着，我们看到的钙信号，是神经元活动的一个“累积效应”，而不是一个瞬时的“触发器”。有时候，神经元可能已经完成了信息传递，但钙信号还在持续，容易造成我们对活动时间点判断的偏差。
并非所有神经元活动都伴随显著的钙信号： 虽然钙离子内流是神经元激活的普遍标志，但并非所有类型的神经元活动，或者所有形式的神经元活动，都会产生足够大、足够快的钙信号，能够被我们现有的荧光探针或荧光蛋白检测到。例如，一些微弱的突触后电位，或者某些非典型的神经递质系统，可能不产生足以被观测到的钙瞬时。
细胞类型和功能多样性： 大脑中存在着各种各样类型的神经元，它们的功能、信号传递方式也各不相同。一些神经元可能更多地依赖于电压门控的钠离子或钾离子通道活动，而钙信号在其中的作用相对较小，或者其钙信号的模式与我们熟知的“兴奋”模式不同。
3. 技术本身的挑战：
荧光信号的背景噪音： 细胞内除了生理性的钙信号，还可能存在一些背景钙离子水平，或者由于细胞生理状态变化带来的非特异性荧光信号。这些都会干扰我们对真实神经元活动的准确判断。
钙染料/蛋白的毒性与副作用： 插入到细胞内的钙指示剂，虽然设计得越来越精巧，但终究是一种外源性物质。它们可能会对细胞的正常生理功能产生一定影响，比如影响钙离子的动态，或者干扰正常的信号传递。这就好比为了测量水温，我们往水里放了个温度计，但温度计本身可能会稍微改变水的温度。
成像的速度和分辨率： 尽管技术在飞速进步，但高速、高分辨率、同时覆盖大范围的成像仍然是一个巨大的挑战。神经元的活动非常快，而且网络连接极其密集。我们需要在时间和空间上都达到很高的精度，才能捕捉到真实的活动全貌。
4. 大脑活动的复杂性：
分子和细胞层面的多尺度互动： 大脑的活动不仅仅是单个神经元的“开和关”。它涉及到各种离子通道、受体、神经递质、甚至胶质细胞的参与。细胞钙成像主要捕捉的是神经元膜电位变化引发的钙离子流入，但整个信息处理过程可能还涉及到更复杂、更隐秘的分子机制。
电生理活动与钙信号的不同步性： 神经元的电生理活动（例如动作电位）是非常快速的，以毫秒计。而钙信号的上升和下降则相对缓慢，可以达到几百毫秒甚至秒级。如果我们过度依赖钙信号的精确时间点来推断神经元的电活动，可能会出现偏差。
所以，回到“百分百”这个问题，答案是：不。
细胞钙成像提供了一个极为强大的工具，让我们能够以前所未有的规模和细节“看到”大脑的活动。但它更像是一个非常精密的“显微镜”，让我们能看到许多之前看不到的东西，却不能涵盖大脑活动的每一个角落，也不能捕捉到大脑活动的每一个细微之处。
科学家们为了克服这些限制，也在不断努力：
开发更深层穿透的光学技术： 利用近红外荧光、光声成像等技术，试图穿透更深的组织。
研发更快速、更敏感的钙指示剂： 提高信号的信噪比，捕捉更精细的钙瞬时。
结合多种成像技术： 例如，将钙成像与电生理记录（如多电极记录）相结合，可以同时获得电活动和钙活动的更多信息。
利用更先进的计算方法： 来分析和解释大量的成像数据，从嘈杂的信号中提取有用的信息。
总而言之，细胞钙成像是一项革命性的技术，它极大地推动了我们对大脑的理解。但大脑是宇宙中最复杂的系统之一，它的活动涉及的层面和尺度是如此之广，以至于没有任何一种单一的技术能够“百分百”地揭示其所有奥秘。我们需要不断探索，不断创新，才能更接近大脑活动的真相。
首先，让我们来看看细胞钙成像到底是怎么一回事。我们都知道，神经元之间的信息传递，很大程度上依赖于电信号的传递。而当神经元被激活时，细胞膜上的离子通道会打开，钙离子（Ca²⁺）会大量涌入细胞内部。这个钙离子的涌入，就像是神经元“开机”时发出的一个信号。细胞钙成像技术，就是利用了这一原理。科学家们开发出了一些特殊的荧光染料或者遗传编码的荧光蛋白，它们对钙离子非常敏感。当钙离子浓度升高时，这些荧光分子就会发光。通过显微镜，我们就能“看到”哪些神经元在活动，并且活动的强度如何。
这门技术确实厉害，让我们能够以前所未有的精度和规模观察神经元活动。我们不再是只能猜测，而是能亲眼“见证”大脑的搏动。这对于理解学习、记忆、情绪，甚至是疾病的发生机制，都起到了至关重要的作用。
但是，“百分百”这个词，在科学研究里，尤其是面对如此复杂的大脑时，往往是一个很难达到的终点。为什么细胞钙成像不能做到“百分百”呢？原因有很多，而且都相当实际。
1. 可检测范围的限制：
光学穿透深度： 显微镜的光线能穿透到大脑组织深处的程度是有限的。大部分的钙成像技术，尤其是基于可见光或近红外光的，很难深入到大脑皮层以下太深的地方，比如脑干或者一些更深层的核团。也就是说，即使是那些深层区域的神经元在活动，我们也很难用目前的技术“照到”它们。
样本量的限制： 即使我们能够把显微镜探头伸到大脑深处，也只能聚焦于一小部分区域。大脑中有无数的神经元，它们分布在三维空间中，形成极其复杂的网络。我们一次成像只能覆盖其中一小部分。这就好比我们在一个巨大的城市里，只能打开一两个路灯，然后根据这两个路灯的光亮程度来推断整个城市的活动情况。虽然能看到一部分，但远非全貌。
2. 钙信号本身的局限性：
钙信号的“延迟”和“拖尾”： 钙离子进入细胞后，并不是立刻就消失的。它会在细胞内停留一段时间，然后被泵出或者被缓冲。这意味着，我们看到的钙信号，是神经元活动的一个“累积效应”，而不是一个瞬时的“触发器”。有时候，神经元可能已经完成了信息传递，但钙信号还在持续，容易造成我们对活动时间点判断的偏差。
并非所有神经元活动都伴随显著的钙信号： 虽然钙离子内流是神经元激活的普遍标志，但并非所有类型的神经元活动，或者所有形式的神经元活动，都会产生足够大、足够快的钙信号，能够被我们现有的荧光探针或荧光蛋白检测到。例如，一些微弱的突触后电位，或者某些非典型的神经递质系统，可能不产生足以被观测到的钙瞬时。
细胞类型和功能多样性： 大脑中存在着各种各样类型的神经元，它们的功能、信号传递方式也各不相同。一些神经元可能更多地依赖于电压门控的钠离子或钾离子通道活动，而钙信号在其中的作用相对较小，或者其钙信号的模式与我们熟知的“兴奋”模式不同。
3. 技术本身的挑战：
荧光信号的背景噪音： 细胞内除了生理性的钙信号，还可能存在一些背景钙离子水平，或者由于细胞生理状态变化带来的非特异性荧光信号。这些都会干扰我们对真实神经元活动的准确判断。
钙染料/蛋白的毒性与副作用： 插入到细胞内的钙指示剂，虽然设计得越来越精巧，但终究是一种外源性物质。它们可能会对细胞的正常生理功能产生一定影响，比如影响钙离子的动态，或者干扰正常的信号传递。这就好比为了测量水温，我们往水里放了个温度计，但温度计本身可能会稍微改变水的温度。
成像的速度和分辨率： 尽管技术在飞速进步，但高速、高分辨率、同时覆盖大范围的成像仍然是一个巨大的挑战。神经元的活动非常快，而且网络连接极其密集。我们需要在时间和空间上都达到很高的精度，才能捕捉到真实的活动全貌。
4. 大脑活动的复杂性：
分子和细胞层面的多尺度互动： 大脑的活动不仅仅是单个神经元的“开和关”。它涉及到各种离子通道、受体、神经递质、甚至胶质细胞的参与。细胞钙成像主要捕捉的是神经元膜电位变化引发的钙离子流入，但整个信息处理过程可能还涉及到更复杂、更隐秘的分子机制。
电生理活动与钙信号的不同步性： 神经元的电生理活动（例如动作电位）是非常快速的，以毫秒计。而钙信号的上升和下降则相对缓慢，可以达到几百毫秒甚至秒级。如果我们过度依赖钙信号的精确时间点来推断神经元的电活动，可能会出现偏差。
所以，回到“百分百”这个问题，答案是：不。
细胞钙成像提供了一个极为强大的工具，让我们能够以前所未有的规模和细节“看到”大脑的活动。但它更像是一个非常精密的“显微镜”，让我们能看到许多之前看不到的东西，却不能涵盖大脑活动的每一个角落，也不能捕捉到大脑活动的每一个细微之处。
科学家们为了克服这些限制，也在不断努力：
开发更深层穿透的光学技术： 利用近红外荧光、光声成像等技术，试图穿透更深的组织。
研发更快速、更敏感的钙指示剂： 提高信号的信噪比，捕捉更精细的钙瞬时。
结合多种成像技术： 例如，将钙成像与电生理记录（如多电极记录）相结合，可以同时获得电活动和钙活动的更多信息。
利用更先进的计算方法： 来分析和解释大量的成像数据，从嘈杂的信号中提取有用的信息。
总而言之，细胞钙成像是一项革命性的技术，它极大地推动了我们对大脑的理解。但大脑是宇宙中最复杂的系统之一，它的活动涉及的层面和尺度是如此之广，以至于没有任何一种单一的技术能够“百分百”地揭示其所有奥秘。我们需要不断探索，不断创新，才能更接近大脑活动的真相。
网友意见
这个问题其实是神经科学研究的终极理想之一，如果可以百分百真实地记录到全脑神经元的活动，可以说大脑在细胞-行为层面已经毫无秘密了。
但到底能不能行呢？总得来说，现阶段还不太行，但也不是绝对不行，因为得看是谁的大脑了。
常用模式生物里，线虫（如果算它有脑子的话）、果蝇和斑马鱼幼苗有希望，耗子以上不太行，人类基本没戏。
主要是两个原因：（1）颅骨挡着；（2）脑子不透明；
所以为什么说前几种动物可行嘞，因为它们要么脑子是透明的（或者因不够厚所以呈半透明)，要么颅骨是透明的（或者没有颅骨）。
具体可看下面的视频，首先是我最最喜欢的斑马鱼幼苗的全脑双光子钙成像视频（我已经在知乎其他回答里放过两次了...），来自2013年的nature method[1]，当年真的震撼到了我，太漂亮了（但是下面橘黄色的亮光是经过去噪处理后加的伪彩，不是真的记录的时候就这么好看）。
https://www.zhihu.com/video/1407301652991401984 https://www.zhihu.com/video/1407301726152638464下面看线虫，视频来自2016年的PNAS[2]。
https://www.zhihu.com/video/1407303579845263360最后是果蝇的，来自2019年的Plos Biology[3]，这个没加伪彩，而且脑袋也不完全透明，看起来会有点糊。
https://www.zhihu.com/video/1407309430341513216OK，那在耗子上是什么情况呢？如之前所说的三个困难，耗子颅骨不是透明的，脑子也不是透明的，而且神经元的数量级也太大了。
目前来说，论采集效率应该是头部固定式多光子（主要是双光子）钙成像最高，直接颅骨开个天窗就照双光子，虽然没做过，但看皮层的话我觉得能看个几百到上千的细胞，但也只能看浅层脑区，深层核团基本上看不到。
更常用的是植入透镜式的Miniscope微型显微镜成像，要埋个透镜到脑子里，只能记到焦平面以下的那一块区域的神经元（但其实如果成功的话，采集效率还是挺高的）。
但无论哪一种，都远远做不到百分百检测。
人类就更不用说了，因为伦理问题，连表达钙离子荧光探针的资格都没有。
利用改进多光子成像的技术增加成像深度是一个方向，目前已经可以用三光子看“穿”果蝇的脑子，但短时间内恐怕没有办法突破小鼠脑的厚度。
所以说，要达到百分百检测，必须想想别的办法，绕过颅骨和脑透光性两大难题，或许更有可能尽可能接近全脑成像。
一个有潜力的办法就是把颅骨换成透明的，不需要换全部的颅骨，只需要把上半截换掉就行，如19年这篇nature commnication所述的这个名为See-shell的技术[4]。
但即使是这样，也只是能看见更大的皮层区域，依然看不到皮层以下。
https://www.zhihu.com/video/1407323993947320320所以可以看出，要实现100%记录，光是颅骨透明还不行，必须让脑子也变得透明才行！
那现在的技术可以让脑子也变透明吗？可以的，但是死的时候，可以用CLARITY技术让脑子变透明，但就只能看结构了，看不了神经元活动。
所以，要实现100%记录，这条路暂时是走不通的（其实已经很了不起了）。
一个更有可能实现目标的方向是改变检测方式，从上面可以看出，可视的荧光信号检测还是有局限的，而已知的绕过颅骨的方式还有很多，比如放射性信号（PET）、磁信号(MEG or fMRI)或者近红外信号（fNRI），但这些方式的时间分辨率or空间分辨率都远远比不上目前常用的钙离子探针或电压成像探针，基本上都无法提供细胞级的数据。
尽管如此，还是可以展望新方法的出现，比如或许可以通过改进上述三种信号的检测方式，比如通过转基因技术，让全脑的钙调蛋白能够特异性地结合外源性的小分子量的放射性同位素，再通过类似PET的方式检测其活动和空间位置。
上面是我瞎说的，毕竟我只是个键盘科学家...
参考
- ^ Ahrens, M. B., Orger, M. B., Robson, D. N., Li, J. M., & Keller, P. J. (2013). Whole-brain functional imaging at cellular resolution using light-sheet microscopy. Nature methods, 10(5), 413-420.
- ^ Nguyen, J. P., Shipley, F. B., Linder, A. N., Plummer, G. S., Liu, M., Setru, S. U., ... & Leifer, A. M. (2016). Whole-brain calcium imaging with cellular resolution in freely behaving Caenorhabditis elegans. Proceedings of the National Academy of Sciences, 113(8), E1074-E1081.
- ^ Aimon, S., Katsuki, T., Jia, T., Grosenick, L., Broxton, M., Deisseroth, K., ... & Greenspan, R. J. (2019). Fast near-whole–brain imaging in adult Drosophila during responses to stimuli and behavior. PLoS biology, 17(2), e2006732.
- ^ Ghanbari, L., Carter, R.E., Rynes, M.L. et al. Cortex-wide neural interfacing via transparent polymer skulls. Nat Commun 10, 1500 (2019). https://doi.org/10.1038/s41467-019-09488-0
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