如何理解合成生物学中的正交性？试举例？
重新审视“正交性”：合成生物学中的精确控制艺术
在合成生物学的宏大蓝图中，我们追求的是用生物的语言重新编写生命的代码，创造出前所未有的功能。而要实现这一切，我们必须掌握一项至关重要的艺术：正交性（Orthogonality）。
简单来说，正交性就是“互不干扰”的原则。在合成生物学中，它指的是我们设计的生物元件（比如基因、蛋白、调控回路）在执行其特定功能时，不会意外地影响到宿主生物原有的生化过程，也不会影响到我们引入的其他合成元件的功能。想象一下，你正在为一台精密的机器安装新的模块，你希望这个新模块能按预期工作，但又不会干扰到机器原有的其他部件，甚至不会影响你之后安装的另一个新模块。这就是正交性的核心思想。
为什么正交性如此重要？
如果没有正交性，我们设计的合成系统将如同失控的野马，后果不堪设想：
功能失常： 我们设计的基因表达系统可能被宿主细胞自身的调控蛋白误触发或抑制，导致预期的蛋白质生产失败。
系统崩溃： 引入的代谢途径可能消耗掉宿主细胞生存必需的关键中间产物，或者产生有毒的副产物，最终导致细胞死亡。
不可预测性： 多个合成模块之间可能发生意想不到的相互作用，产生复杂的“串扰”，使得整个系统的行为难以预测和控制。
因此，在设计任何合成生物学系统时，我们都必须时刻牢记正交性的原则，确保每一个组件都能在自己的“轨道”上运行，高效且精确地完成任务，同时与周围环境保持和谐。
如何实现正交性？
实现正交性的策略多种多样，其核心在于利用生物系统中存在差异的“语言”或“机制”。以下是几种主要的途径：
1. 利用不同的分子识别机制： 这是最常见也是最直观的方式。生物体内的许多过程都依赖于特定的分子之间的识别和结合，比如DNA与RNA聚合酶，蛋白质与底物，抗体与抗原。我们可以设计合成的元件，使其识别的分子对宿主细胞的现有系统是“看不见”或“不认识”的。
2. 引入全新的生化途径： 在某些情况下，我们可以完全引入一套全新的生化反应，这些反应所使用的酶、底物和辅因子在宿主细胞中并不存在，或者以非常低的丰度存在，从而确保了高度的正交性。
3. 修改现有分子或机制： 通过基因工程等手段，对宿主细胞原有的分子或机制进行微调，使其不再与我们设计的合成元件发生相互作用。这需要对宿主细胞的生物化学有非常深入的了解。
举例说明：
让我们通过几个具体的例子来深入理解正交性：
例子一：正交转录与翻译系统（例：色氨酸操纵子与新菌株DNA）
想象一下，我们想在一种细菌中稳定地生产一种特定的蛋白质，这种蛋白质对细菌的生存至关重要，但我们又不想让细菌自身的基因调控系统干扰它的产量。传统的做法是直接将目标基因插入到细菌的染色体中，但这样一来，细菌自身的转录因子和核糖体可能会影响到我们引入的基因表达。
为了实现正交性，我们可以这样做：
构建一个“独立”的基因表达机器： 我们可以从一种与宿主细菌亲缘关系较远（例如，细菌与真菌）的生物体中，提取一套完整的转录和翻译系统。比如，从大肠杆菌（E. coli）中提取一套基于其自身sigma因子和RNA聚合酶的转录系统，再从酿酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）中提取一套核糖体和tRNA。
设计正交的启动子和核糖体结合位点： 我们将目标基因（我们想生产的蛋白质）的表达调控序列（启动子和翻译起始序列）设计成只有来自酿酒酵母的RNA聚合酶才能识别并结合，而大肠杆菌自身的RNA聚合酶则对其“无感”。同样，我们设计的mRNA其核糖体结合位点，也只会被酿酒酵母的核糖体识别，而大肠杆菌自身的核糖体则无法有效结合。
在宿主细胞中导入这套“外来”系统： 我们将这套酵母的转录和翻译组件（通过质粒或整合到染色体中）以及目标基因，同时引入到大肠杆菌细胞中。
结果：
当大肠杆菌自身产生转录因子来激活一个启动子时，它只会影响它自己的基因，而不会去激活我们设计的、只有酵母RNA聚合酶才能识别的启动子。
当大肠杆菌的核糖体在翻译自身的mRNA时，它不会去抢占我们设计的目标基因mRNA的翻译机会，因为核糖体结合位点不匹配。
而我们引入的酵母RNA聚合酶，则会高效地转录我们的目标基因，产生的mRNA也只能被酵母的核糖体翻译，从而高效地生产出我们期望的蛋白质。
在这个例子中，大肠杆菌的转录和翻译系统与我们从酵母引入的转录和翻译系统就实现了功能上的正交。它们各自独立工作，互不干扰，确保了目标蛋白质的稳定高效生产。
例子二：正交氨基酸的引入与利用（例：非天然氨基酸的标记与发光）
我们知道，生命主要由20种标准的氨基酸构成。但如果我想给蛋白质打上一个特殊的“标记”，或者让蛋白质具有一种特殊的荧光特性，而这种特性标准氨基酸无法提供，怎么办？
我们可以引入非天然氨基酸（Unnatural Amino Acids, UAA）。
设计一个专门的 tRNA 和氨酰tRNA 合成酶： 我们可以从一种特定的生物体中（或者通过体外进化）获得一个tRNA，它的反密码子能够识别一个只有在特定情况下才会出现的密码子（例如，一个已经存在的终止密码子，或者在自然界中极少使用的密码子组合）。同时，我们还需要一个氨酰tRNA 合成酶（aminoacyltRNA synthetase, aaRS），它能够专门识别这种非天然氨基酸，并将其准确地连接到我们设计的那段特殊的tRNA上。
阻止宿主细胞的正常氨基酸识别： 这个特制的tRNA和aaRS必须高度特异性，意味着它们不会与宿主细胞原有的，负责识别20种标准氨基酸的tRNA和aaRS发生任何相互作用。换句话说，宿主细胞的“标准翻译机器”对我们引入的这个非天然氨基酸和它的载体tRNA是“看不见的”。
在表达时引入非天然氨基酸： 当我们设计一个在宿主细胞中表达的蛋白质时，在它的基因序列中，我们可以在某个位置引入那个特殊的“非标准密码子”。同时，我们在培养基中提供我们设计好的非天然氨基酸，以及表达我们设计的特制tRNA和aaRS的质粒。
结果：
当细胞进行蛋白质合成时，遇到那个特殊的“非标准密码子”，细胞原有的标准tRNA无法识别它，翻译就会停止。但是，由于我们引入的特制tRNA能够识别这个密码子，并且已经带上了我们提供的非天然氨基酸，它就会“插入”到这个位置，完成翻译。
这样，我们就可以在目标蛋白质的特定位置嵌入我们想要的功能，比如：
荧光标记： 我们可以合成一种带有荧光基团的非天然氨基酸，将其引入蛋白质，从而让蛋白质发光，方便追踪。
交联反应： 我们可以引入一种能够进行化学交联的非天然氨基酸，用于研究蛋白质之间的相互作用。
在这个例子中，我们设计的非天然氨基酸的识别和掺入机制，与宿主细胞原有的20种标准氨基酸的翻译机制实现了生化层面的正交。它们使用了不同的编码信号、不同的识别分子（tRNA和aaRS），避免了互相干扰。
例子三：正交信号转导通路（例：合成的“外源”激素和受体）
很多生物体的功能都由各种信号分子（如激素、神经递质）触发，这些信号分子通过与细胞表面的受体结合，激活细胞内的信号转导通路。如果我们想在细胞中引入一个全新的信号响应功能，而不想干扰细胞原有的信号通路，就需要正交的信号转导系统。
设计一个“外源”激素和受体对： 我们可以从一种生物体中“借用”一套信号通路，比如细菌中的两个蛋白之间通过磷酸化状态来传递信息。或者，我们甚至可以从零开始设计一套全新的、不存在于自然界的信号分子和其对应的受体蛋白。
确保不受宿主信号的干扰： 我们设计的这个信号分子（比如一个合成的肽段）不能被宿主细胞原有的信号识别蛋白（比如宿主细胞的激素受体）识别。同样，我们设计的受体蛋白也不能被宿主细胞自身的信号分子激活。
连接到期望的输出： 这个外源受体在接收到外源信号后，会激活一系列预设的下游响应，比如开启某个基因的表达，或者合成某种特定的代谢产物。
结果：
当我们向细胞施加这个合成的“外源”信号分子时，只有携带我们设计的受体的细胞会被激活，而宿主细胞原有的信号通路则不受影响。反之，当宿主细胞自身产生信号分子时，也不会去激活我们引入的这个外源信号通路。
例如，我们可以设计一个合成的“传感器蛋白”，它对特定波长的光有反应。我们还可以设计一个“执行器蛋白”，它在被传感器激活后，会开启某个基因的表达。当我们将这两个蛋白引入细菌细胞中，并用特定波长的光照射时，只有携带这些基因的细菌会发光（如果基因产物是荧光蛋白）或者执行其他我们预设的任务。而其他未引入这些基因的细菌，或者即使引入了但没有光照，也不会被激活。这就实现了信号调控层面的正交。
总结
正交性是合成生物学实现精密控制的基石。它不仅仅是一个理论概念，更是我们设计和构建复杂生物系统的基本原则。通过巧妙地利用生物体分子识别的特异性、引入全新的生化途径、或者修改现有机制，我们可以创造出在细胞内能够独立运行、互不干扰的合成生物学模块。这使得我们能够设计出具有前所未有的功能，从生产新药物、制造新型生物材料，到改造环境，甚至实现更深层次的生命调控，为人类的健康、可持续发展和科学探索开辟新的道路。理解正交性，就是理解如何用生物学的方式来“编程”生命，并让这份编程变得既强大又安全。
在合成生物学的宏大蓝图中，我们追求的是用生物的语言重新编写生命的代码，创造出前所未有的功能。而要实现这一切，我们必须掌握一项至关重要的艺术：正交性（Orthogonality）。
简单来说，正交性就是“互不干扰”的原则。在合成生物学中，它指的是我们设计的生物元件（比如基因、蛋白、调控回路）在执行其特定功能时，不会意外地影响到宿主生物原有的生化过程，也不会影响到我们引入的其他合成元件的功能。想象一下，你正在为一台精密的机器安装新的模块，你希望这个新模块能按预期工作，但又不会干扰到机器原有的其他部件，甚至不会影响你之后安装的另一个新模块。这就是正交性的核心思想。
为什么正交性如此重要？
如果没有正交性，我们设计的合成系统将如同失控的野马，后果不堪设想：
功能失常： 我们设计的基因表达系统可能被宿主细胞自身的调控蛋白误触发或抑制，导致预期的蛋白质生产失败。
系统崩溃： 引入的代谢途径可能消耗掉宿主细胞生存必需的关键中间产物，或者产生有毒的副产物，最终导致细胞死亡。
不可预测性： 多个合成模块之间可能发生意想不到的相互作用，产生复杂的“串扰”，使得整个系统的行为难以预测和控制。
因此，在设计任何合成生物学系统时，我们都必须时刻牢记正交性的原则，确保每一个组件都能在自己的“轨道”上运行，高效且精确地完成任务，同时与周围环境保持和谐。
如何实现正交性？
实现正交性的策略多种多样，其核心在于利用生物系统中存在差异的“语言”或“机制”。以下是几种主要的途径：
1. 利用不同的分子识别机制： 这是最常见也是最直观的方式。生物体内的许多过程都依赖于特定的分子之间的识别和结合，比如DNA与RNA聚合酶，蛋白质与底物，抗体与抗原。我们可以设计合成的元件，使其识别的分子对宿主细胞的现有系统是“看不见”或“不认识”的。
2. 引入全新的生化途径： 在某些情况下，我们可以完全引入一套全新的生化反应，这些反应所使用的酶、底物和辅因子在宿主细胞中并不存在，或者以非常低的丰度存在，从而确保了高度的正交性。
3. 修改现有分子或机制： 通过基因工程等手段，对宿主细胞原有的分子或机制进行微调，使其不再与我们设计的合成元件发生相互作用。这需要对宿主细胞的生物化学有非常深入的了解。
举例说明：
让我们通过几个具体的例子来深入理解正交性：
例子一：正交转录与翻译系统（例：色氨酸操纵子与新菌株DNA）
想象一下，我们想在一种细菌中稳定地生产一种特定的蛋白质，这种蛋白质对细菌的生存至关重要，但我们又不想让细菌自身的基因调控系统干扰它的产量。传统的做法是直接将目标基因插入到细菌的染色体中，但这样一来，细菌自身的转录因子和核糖体可能会影响到我们引入的基因表达。
为了实现正交性，我们可以这样做：
构建一个“独立”的基因表达机器： 我们可以从一种与宿主细菌亲缘关系较远（例如，细菌与真菌）的生物体中，提取一套完整的转录和翻译系统。比如，从大肠杆菌（E. coli）中提取一套基于其自身sigma因子和RNA聚合酶的转录系统，再从酿酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）中提取一套核糖体和tRNA。
设计正交的启动子和核糖体结合位点： 我们将目标基因（我们想生产的蛋白质）的表达调控序列（启动子和翻译起始序列）设计成只有来自酿酒酵母的RNA聚合酶才能识别并结合，而大肠杆菌自身的RNA聚合酶则对其“无感”。同样，我们设计的mRNA其核糖体结合位点，也只会被酿酒酵母的核糖体识别，而大肠杆菌自身的核糖体则无法有效结合。
在宿主细胞中导入这套“外来”系统： 我们将这套酵母的转录和翻译组件（通过质粒或整合到染色体中）以及目标基因，同时引入到大肠杆菌细胞中。
结果：
当大肠杆菌自身产生转录因子来激活一个启动子时，它只会影响它自己的基因，而不会去激活我们设计的、只有酵母RNA聚合酶才能识别的启动子。
当大肠杆菌的核糖体在翻译自身的mRNA时，它不会去抢占我们设计的目标基因mRNA的翻译机会，因为核糖体结合位点不匹配。
而我们引入的酵母RNA聚合酶，则会高效地转录我们的目标基因，产生的mRNA也只能被酵母的核糖体翻译，从而高效地生产出我们期望的蛋白质。
在这个例子中，大肠杆菌的转录和翻译系统与我们从酵母引入的转录和翻译系统就实现了功能上的正交。它们各自独立工作，互不干扰，确保了目标蛋白质的稳定高效生产。
例子二：正交氨基酸的引入与利用（例：非天然氨基酸的标记与发光）
我们知道，生命主要由20种标准的氨基酸构成。但如果我想给蛋白质打上一个特殊的“标记”，或者让蛋白质具有一种特殊的荧光特性，而这种特性标准氨基酸无法提供，怎么办？
我们可以引入非天然氨基酸（Unnatural Amino Acids, UAA）。
设计一个专门的 tRNA 和氨酰tRNA 合成酶： 我们可以从一种特定的生物体中（或者通过体外进化）获得一个tRNA，它的反密码子能够识别一个只有在特定情况下才会出现的密码子（例如，一个已经存在的终止密码子，或者在自然界中极少使用的密码子组合）。同时，我们还需要一个氨酰tRNA 合成酶（aminoacyltRNA synthetase, aaRS），它能够专门识别这种非天然氨基酸，并将其准确地连接到我们设计的那段特殊的tRNA上。
阻止宿主细胞的正常氨基酸识别： 这个特制的tRNA和aaRS必须高度特异性，意味着它们不会与宿主细胞原有的，负责识别20种标准氨基酸的tRNA和aaRS发生任何相互作用。换句话说，宿主细胞的“标准翻译机器”对我们引入的这个非天然氨基酸和它的载体tRNA是“看不见的”。
在表达时引入非天然氨基酸： 当我们设计一个在宿主细胞中表达的蛋白质时，在它的基因序列中，我们可以在某个位置引入那个特殊的“非标准密码子”。同时，我们在培养基中提供我们设计好的非天然氨基酸，以及表达我们设计的特制tRNA和aaRS的质粒。
结果：
当细胞进行蛋白质合成时，遇到那个特殊的“非标准密码子”，细胞原有的标准tRNA无法识别它，翻译就会停止。但是，由于我们引入的特制tRNA能够识别这个密码子，并且已经带上了我们提供的非天然氨基酸，它就会“插入”到这个位置，完成翻译。
这样，我们就可以在目标蛋白质的特定位置嵌入我们想要的功能，比如：
荧光标记： 我们可以合成一种带有荧光基团的非天然氨基酸，将其引入蛋白质，从而让蛋白质发光，方便追踪。
交联反应： 我们可以引入一种能够进行化学交联的非天然氨基酸，用于研究蛋白质之间的相互作用。
在这个例子中，我们设计的非天然氨基酸的识别和掺入机制，与宿主细胞原有的20种标准氨基酸的翻译机制实现了生化层面的正交。它们使用了不同的编码信号、不同的识别分子（tRNA和aaRS），避免了互相干扰。
例子三：正交信号转导通路（例：合成的“外源”激素和受体）
很多生物体的功能都由各种信号分子（如激素、神经递质）触发，这些信号分子通过与细胞表面的受体结合，激活细胞内的信号转导通路。如果我们想在细胞中引入一个全新的信号响应功能，而不想干扰细胞原有的信号通路，就需要正交的信号转导系统。
设计一个“外源”激素和受体对： 我们可以从一种生物体中“借用”一套信号通路，比如细菌中的两个蛋白之间通过磷酸化状态来传递信息。或者，我们甚至可以从零开始设计一套全新的、不存在于自然界的信号分子和其对应的受体蛋白。
确保不受宿主信号的干扰： 我们设计的这个信号分子（比如一个合成的肽段）不能被宿主细胞原有的信号识别蛋白（比如宿主细胞的激素受体）识别。同样，我们设计的受体蛋白也不能被宿主细胞自身的信号分子激活。
连接到期望的输出： 这个外源受体在接收到外源信号后，会激活一系列预设的下游响应，比如开启某个基因的表达，或者合成某种特定的代谢产物。
结果：
当我们向细胞施加这个合成的“外源”信号分子时，只有携带我们设计的受体的细胞会被激活，而宿主细胞原有的信号通路则不受影响。反之，当宿主细胞自身产生信号分子时，也不会去激活我们引入的这个外源信号通路。
例如，我们可以设计一个合成的“传感器蛋白”，它对特定波长的光有反应。我们还可以设计一个“执行器蛋白”，它在被传感器激活后，会开启某个基因的表达。当我们将这两个蛋白引入细菌细胞中，并用特定波长的光照射时，只有携带这些基因的细菌会发光（如果基因产物是荧光蛋白）或者执行其他我们预设的任务。而其他未引入这些基因的细菌，或者即使引入了但没有光照，也不会被激活。这就实现了信号调控层面的正交。
总结
正交性是合成生物学实现精密控制的基石。它不仅仅是一个理论概念，更是我们设计和构建复杂生物系统的基本原则。通过巧妙地利用生物体分子识别的特异性、引入全新的生化途径、或者修改现有机制，我们可以创造出在细胞内能够独立运行、互不干扰的合成生物学模块。这使得我们能够设计出具有前所未有的功能，从生产新药物、制造新型生物材料，到改造环境，甚至实现更深层次的生命调控，为人类的健康、可持续发展和科学探索开辟新的道路。理解正交性，就是理解如何用生物学的方式来“编程”生命，并让这份编程变得既强大又安全。
网友意见
谢邀，
正交性这个概念是从数学里衍伸到合成生物学乃至其它各个学科，原本是数学概念。更基本的含意来源于直角、垂直。这个知乎上已经有其它答案介绍了。一个向量在另一个向量上投影为零，就意味着无论其中一个大小如何变化，都不影响它在另一个向量上的分量。
更简单直观一些来说，想象两条相互垂直的线，其中一条线上的一个点无论如何移动，这个点在另一条线上的投影位置都不会变化。因而“正交”具有一种“不相关”“独立”的含义（解耦性）。
衍伸到合成生物学里，一般指特定对象（分子或系统）的在理化性质或功能上的独立性，尤以指代功能独立性更常见（一个特定分子或基因线路的功能不受环境多余影响且不对环境施加多余影响的性质）。
比如一个转录因子可以特异性地激活某个或某几个特定的启动子，那么这个转录因子是否会非特异地激活基因组上的其它与设计不相关的启动子？其功能会不会很容易受到来自线路以外的遗传背景的干扰？这些就属于正交性问题。
当设计一条基因线路的时候，如果线路中使用的元件正交性不好，很容易互相之间产生“非设计性”的或非特异性的相互影响，或很容易和宿主细胞的基因组功能乃至细胞内外环境发生“非设计性”的或非特异性的相互作用，那么这条基因线路的行为在使用过程中显然会变得难以预测和控制，严重的情况下可能无法工作。这就是为什么会强调“正交性”对元件、线路、系统的重要性。遗传线路或元件正交性测试已经成为合成生物学研究中最常见的研究项目之一了。
举例的话，比如有一个生物传感器，可以探测砷。如果当环境存在汞的时候，它也出现反应，干扰了对砷的探测，那么可以说这个生物传感线路作为一种砷传感器与环境物质的正交性存在问题。再比如有一个转录抑制子可以很好地抑制启动子X，结果使用中发现它还会抑制宿主基因组上很多其它的启动子，造成细胞生产缓慢，那么可以说这个转录抑制子与宿主遗传背景之间的正交性不好。
合成生物学的论文里关于正交性测试有时会见到下图这种图表，可以直观反映两组对应因素（如regulator与promoter）之间的正交性。可以看出下图中一对gRNA特异性地通过CRISPRi压制一种启动子，而不对其它没有相应目标序列的启动子造成显著影响。相互之间有良好的正交性。
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