怎样理解自然界会有利他行为，但不会有利他基因?
这个问题触及了生物学和演化论中一个非常核心且引人入胜的议题：为什么会有看似“无私”的行为在自然界中普遍存在，而“利他基因”这个概念本身又为何令人费解。要理解这一点，我们需要一层层地剥开其中的概念和逻辑。
首先，我们要明白“自然界中的利他行为”指的是什么。简单来说，就是指一个生物体为了另一个（或另一群）生物体的利益而付出了代价，而自身却因此承受了损失。 这个代价可以是机会成本（例如，放弃了繁殖机会）、能量消耗（例如，发出警报声吸引捕食者），甚至是生命本身（例如，工蜂为保护蜂后而牺牲）。我们在许多动物身上都能观察到这类行为，从蚂蚁、蜜蜂的群体协作，到鸟类为同伴发出警告，再到某些哺乳动物在危险时刻推开幼崽自己逃跑。
那么，为什么这种行为会在自然选择的淘汰机制下依然存在并繁衍下去呢？这似乎与我们常说的“适者生存”相悖。毕竟，一个为了他人牺牲的个体，其生存和繁殖的几率理应更低。如果仅仅从个体生存的角度来看，利他行为确实很难解释。
这就引出了我们第二个要点：演化论并不只关注个体的生存和繁殖，更根本的是基因的延续。 著名的生物学家理查德·道金斯在其著作《自私的基因》中提出了一个重要的视角：我们应该将演化视为基因的竞争，而生物体只是基因生存和传播的载体。基因的目标就是最大化自身的复制和传播机会。
现在我们来看“利他基因”这个概念为什么会令人困惑。基因是物理存在的DNA片段，它本身没有意识，没有动机，更没有“想要去利他”这样的主观意愿。 基因的“行为”体现在它编码的蛋白质，以及这些蛋白质如何影响生物体的生理结构和行为模式。所以，我们不能说存在一个叫做“利他基因”的特定DNA序列，它直接命令“你去牺牲”。基因本身是“自私”的，它倾向于复制自己，而不会主动去为另一个基因“做贡献”。
那么，为什么看起来“利他”的行为会产生呢？这恰恰是基因的“自私性”通过精巧的设计和策略，最终产生了有利于其自身复制的“利他”表象。 我们可以从以下几个主要角度来理解这一点：
1. 亲缘选择（Kin Selection）：这是解释自然界利他行为最关键的理论之一。由威廉·唐纳·汉密尔顿提出。其核心思想是，如果一个基因的存在能够提高拥有相同基因的亲属的生存和繁殖机会，那么这个基因就可能通过这种“间接的”方式而得到传播。
想象一下，一个基因存在于一个生物体中，这个基因使得该生物体愿意为了保护它的兄弟姐妹而冒险。如果这个生物体不幸牺牲了，它可能无法生育后代。但是，它的兄弟姐妹却可能因此得以生存并生育更多的后代。由于亲属之间共享一部分基因，这个“利他”基因就通过亲属的繁殖而间接地得到了延续。
汉密尔顿提出了一个著名的“汉密尔顿法则”：rB > C。其中：
r（相关系数）：表示两个个体共享相同基因的概率。例如，父母与子女的r是0.5，兄弟姐妹之间也是0.5，祖父母与孙子女是0.25，堂表兄弟姐妹是0.125。
B（效益）：受益者通过接收帮助而获得的繁殖利益增量。
C（代价）：施助者为提供帮助而付出的繁殖利益损失。
当亲缘关系足够近（r值足够高），或者能够带来的效益足够大（B值足够高），以至于大于施助者付出的代价（C值），那么这个行为就可能通过自然选择得到演化。
蚂蚁、蜜蜂等社会性昆虫的极端利他行为，很多可以通过亲缘选择来解释。在一些昆虫社会中，工蜂是未受精的孤雌生殖产物，它们与蜂后（父母）的关系比它们与其他工蜂（姐妹）的关系更近（由于单倍二倍体的遗传机制，姐妹的r值可能高达0.75）。因此，它们牺牲自己去保护蜂后（相当于保护了自己的“父母”和大量的“姐妹”）比自己去繁殖更有利于“利他基因”的传播。
2. 互惠利他（Reciprocal Altruism）：由罗伯特·特里弗斯提出。这种行为的解释是，个体之间可能因为未来能够得到回报，而在当下做出利他行为。 这可以发生在非亲属之间。
想象一下，一个生物体帮助了另一个非亲属生物体，例如分享食物或提供保护。如果被帮助的生物体将来也能回报这份帮助，那么双方的生存和繁殖几率都可能提高。
这种行为的演化依赖于以下条件：
个体识别能力：个体需要能够识别并记住以前帮助过自己或被自己帮助过的个体。
记忆能力：需要记住过去的互动历史。
公平交换机制：需要有机制来惩罚那些“占便宜”不回报的个体，否则“骗子”会胜过“慷慨者”。
在一些动物，如吸血蝙蝠之间，就观察到了互惠利他的行为。一只吸血蝙蝠如果当晚没有成功吸血，可能会向另一只成功吸血的蝙蝠乞讨食物，后者可能会分享血液。这种分享可以在未来被回报。
3. 群体选择（Group Selection）：虽然在主流演化论中存在争议，但也被用来解释某些利他行为。其观点是，拥有更多利他行为的群体，其整体生存和繁殖能力可能优于拥有更多自私行为的群体。
例如，一个由愿意互相帮助、共同防御的个体组成的群体，可能比一个由只顾自己的个体组成的群体更能抵御捕食者或竞争。即使群体内的个体可能因为利他行为付出代价，但整个群体由于其组织性和协作性而可能比其他群体更快地扩张或存活下来。
然而，群体选择的批评者指出，在群体内部，总会有一些个体因为不参与利他行为而获得好处（“搭便车”），这些自私的个体更容易在群体内部繁殖，最终会稀释掉群体中的利他行为。因此，单凭群体选择来解释广泛存在的利他行为是有困难的，除非有非常强大的机制来防止群体内部的个体“偷懒”。不过，现代的群体选择理论在更精细的数学模型下，可以处理一些与亲缘选择或互惠利他相辅相成的场景。
总结来说，理解“自然界会有利他行为，但不会有利他基因”的关键在于区分行为和基因。
利他行为是我们观察到的生物体的行为表现，它似乎是无私的，是在特定情境下，个体为了他者的利益而牺牲自己。
基因是编码生物体性状的遗传物质，它本身的“驱动力”是复制和传播。基因并不直接产生“利他”的指令。
所谓的“利他基因”，更准确的说法应该是那些能够通过各种机制（主要是亲缘选择、互惠利他等）间接促进其自身复制的基因。 那些导致个体表现出利他行为的基因，之所以能在种群中得以保留和传播，是因为在更宏观的基因复制层面上，这种行为最终对这些基因的延续是有利的。
就像我们说“植物有向阳性”，但这并不意味着植物体内有一个“向阳”的基因。而是植物体内的生长素分布受到光照的影响，从而导致植物向着光源生长，这是一个物理和化学过程的结果，而这个过程的基因则使得植物在有光的环境下更容易生存。
所以，与其说存在“利他基因”，不如说存在能够通过利他行为来提升自身传播概率的基因。这个“利他”的标签，是我们从宏观的生物体行为层面给出的描述，而其背后驱动的，依然是基因的“自私”逻辑，只不过这个逻辑在演化的过程中，学会了通过“帮助他人”这种看似矛盾的方式来实现自己的目标。这是一个非常精妙的逻辑，也是演化生物学中最令人着迷的方面之一。
首先，我们要明白“自然界中的利他行为”指的是什么。简单来说，就是指一个生物体为了另一个（或另一群）生物体的利益而付出了代价，而自身却因此承受了损失。 这个代价可以是机会成本（例如，放弃了繁殖机会）、能量消耗（例如，发出警报声吸引捕食者），甚至是生命本身（例如，工蜂为保护蜂后而牺牲）。我们在许多动物身上都能观察到这类行为，从蚂蚁、蜜蜂的群体协作，到鸟类为同伴发出警告，再到某些哺乳动物在危险时刻推开幼崽自己逃跑。
那么，为什么这种行为会在自然选择的淘汰机制下依然存在并繁衍下去呢？这似乎与我们常说的“适者生存”相悖。毕竟，一个为了他人牺牲的个体，其生存和繁殖的几率理应更低。如果仅仅从个体生存的角度来看，利他行为确实很难解释。
这就引出了我们第二个要点：演化论并不只关注个体的生存和繁殖，更根本的是基因的延续。 著名的生物学家理查德·道金斯在其著作《自私的基因》中提出了一个重要的视角：我们应该将演化视为基因的竞争，而生物体只是基因生存和传播的载体。基因的目标就是最大化自身的复制和传播机会。
现在我们来看“利他基因”这个概念为什么会令人困惑。基因是物理存在的DNA片段，它本身没有意识，没有动机，更没有“想要去利他”这样的主观意愿。 基因的“行为”体现在它编码的蛋白质，以及这些蛋白质如何影响生物体的生理结构和行为模式。所以，我们不能说存在一个叫做“利他基因”的特定DNA序列，它直接命令“你去牺牲”。基因本身是“自私”的，它倾向于复制自己，而不会主动去为另一个基因“做贡献”。
那么，为什么看起来“利他”的行为会产生呢？这恰恰是基因的“自私性”通过精巧的设计和策略，最终产生了有利于其自身复制的“利他”表象。 我们可以从以下几个主要角度来理解这一点：
1. 亲缘选择（Kin Selection）：这是解释自然界利他行为最关键的理论之一。由威廉·唐纳·汉密尔顿提出。其核心思想是，如果一个基因的存在能够提高拥有相同基因的亲属的生存和繁殖机会，那么这个基因就可能通过这种“间接的”方式而得到传播。
想象一下，一个基因存在于一个生物体中，这个基因使得该生物体愿意为了保护它的兄弟姐妹而冒险。如果这个生物体不幸牺牲了，它可能无法生育后代。但是，它的兄弟姐妹却可能因此得以生存并生育更多的后代。由于亲属之间共享一部分基因，这个“利他”基因就通过亲属的繁殖而间接地得到了延续。
汉密尔顿提出了一个著名的“汉密尔顿法则”：rB > C。其中：
r（相关系数）：表示两个个体共享相同基因的概率。例如，父母与子女的r是0.5，兄弟姐妹之间也是0.5，祖父母与孙子女是0.25，堂表兄弟姐妹是0.125。
B（效益）：受益者通过接收帮助而获得的繁殖利益增量。
C（代价）：施助者为提供帮助而付出的繁殖利益损失。
当亲缘关系足够近（r值足够高），或者能够带来的效益足够大（B值足够高），以至于大于施助者付出的代价（C值），那么这个行为就可能通过自然选择得到演化。
蚂蚁、蜜蜂等社会性昆虫的极端利他行为，很多可以通过亲缘选择来解释。在一些昆虫社会中，工蜂是未受精的孤雌生殖产物，它们与蜂后（父母）的关系比它们与其他工蜂（姐妹）的关系更近（由于单倍二倍体的遗传机制，姐妹的r值可能高达0.75）。因此，它们牺牲自己去保护蜂后（相当于保护了自己的“父母”和大量的“姐妹”）比自己去繁殖更有利于“利他基因”的传播。
2. 互惠利他（Reciprocal Altruism）：由罗伯特·特里弗斯提出。这种行为的解释是，个体之间可能因为未来能够得到回报，而在当下做出利他行为。 这可以发生在非亲属之间。
想象一下，一个生物体帮助了另一个非亲属生物体，例如分享食物或提供保护。如果被帮助的生物体将来也能回报这份帮助，那么双方的生存和繁殖几率都可能提高。
这种行为的演化依赖于以下条件：
个体识别能力：个体需要能够识别并记住以前帮助过自己或被自己帮助过的个体。
记忆能力：需要记住过去的互动历史。
公平交换机制：需要有机制来惩罚那些“占便宜”不回报的个体，否则“骗子”会胜过“慷慨者”。
在一些动物，如吸血蝙蝠之间，就观察到了互惠利他的行为。一只吸血蝙蝠如果当晚没有成功吸血，可能会向另一只成功吸血的蝙蝠乞讨食物，后者可能会分享血液。这种分享可以在未来被回报。
3. 群体选择（Group Selection）：虽然在主流演化论中存在争议，但也被用来解释某些利他行为。其观点是，拥有更多利他行为的群体，其整体生存和繁殖能力可能优于拥有更多自私行为的群体。
例如，一个由愿意互相帮助、共同防御的个体组成的群体，可能比一个由只顾自己的个体组成的群体更能抵御捕食者或竞争。即使群体内的个体可能因为利他行为付出代价，但整个群体由于其组织性和协作性而可能比其他群体更快地扩张或存活下来。
然而，群体选择的批评者指出，在群体内部，总会有一些个体因为不参与利他行为而获得好处（“搭便车”），这些自私的个体更容易在群体内部繁殖，最终会稀释掉群体中的利他行为。因此，单凭群体选择来解释广泛存在的利他行为是有困难的，除非有非常强大的机制来防止群体内部的个体“偷懒”。不过，现代的群体选择理论在更精细的数学模型下，可以处理一些与亲缘选择或互惠利他相辅相成的场景。
总结来说，理解“自然界会有利他行为，但不会有利他基因”的关键在于区分行为和基因。
利他行为是我们观察到的生物体的行为表现，它似乎是无私的，是在特定情境下，个体为了他者的利益而牺牲自己。
基因是编码生物体性状的遗传物质，它本身的“驱动力”是复制和传播。基因并不直接产生“利他”的指令。
所谓的“利他基因”，更准确的说法应该是那些能够通过各种机制（主要是亲缘选择、互惠利他等）间接促进其自身复制的基因。 那些导致个体表现出利他行为的基因，之所以能在种群中得以保留和传播，是因为在更宏观的基因复制层面上，这种行为最终对这些基因的延续是有利的。
就像我们说“植物有向阳性”，但这并不意味着植物体内有一个“向阳”的基因。而是植物体内的生长素分布受到光照的影响，从而导致植物向着光源生长，这是一个物理和化学过程的结果，而这个过程的基因则使得植物在有光的环境下更容易生存。
所以，与其说存在“利他基因”，不如说存在能够通过利他行为来提升自身传播概率的基因。这个“利他”的标签，是我们从宏观的生物体行为层面给出的描述，而其背后驱动的，依然是基因的“自私”逻辑，只不过这个逻辑在演化的过程中，学会了通过“帮助他人”这种看似矛盾的方式来实现自己的目标。这是一个非常精妙的逻辑，也是演化生物学中最令人着迷的方面之一。
网友意见
假命题。利他相关的基因早已被发现，例如人的 COMT 基因的突变可以明显影响人的利他行为[1]。
在非人生物中，利他行为主要针对血亲，在一定程度上遵守 1964 年提出的汉密尔顿法则：即使个体为利他行为承受生存率损失或产生的可育后代数量减少，只要携带相似基因的血亲从中受益后产生足够多的可育后代，相关基因从利他行为中得到的适应度总收益就有可能为正、有利于利他相关基因的传递。
社会性昆虫的繁殖阶级携带的利他相关基因可以在工作阶级为利他行为承受重大损失时继续传承，利他相关基因只要有助于种群的延续，就可能长期存在并在种群中扩散。
行为遗传学研究表明，人帮助他人的意愿有约 30% 到 50% 归因于遗传（Rushton 等，1986 年；Rushton，2004 年；Scourfield 等，2004 年；Knafo 和 Plomin，2006 年；Hur 和 Rushton， 2007 年；Cesarini 等，2009 年；Gregory 等，2009 年）。
已经考察了利他行为的效果边际递减时利己行为的作用，显示利他相关基因与利己相关基因可以共存。可以参照：
Sibly, R., Curnow, R. Selfishness and altruism can coexist when help is subject to diminishing returns.Heredity 107,167–173 (2011). https://doi.org/10.1038/hdy.2011.2
参考
- ^ https://doi.org/10.1093/scan/nsq083
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