从进化论的角度看，人为什么会善良？难道不是越自私越利于生存吗，为什么善良的基因能一直传承到现在？
首先，我们要明确一点：进化并不必然导向纯粹的自私。“自私”在基因层面指的是能够增加基因复制和传递的机会，而这并不等同于个体层面的行为表现。 一个个体的行为，即使看起来是为了他人，但如果最终能间接促进自身基因的传播，那么这种行为也是可能被自然选择的。
那么，人类的善良，尤其是那些看起来是无私的利他行为，是如何在进化中站稳脚跟并传承至今的呢？这主要可以通过以下几个机制来解释：
1. 亲缘选择（Kin Selection）：帮助亲属就是帮助自己的基因。
这是解释利他行为最经典也是最直接的理论之一。达尔金（W.D. Hamilton）提出的亲缘选择理论认为，个体倾向于帮助那些与自己基因相似的亲属（如父母、子女、兄弟姐妹）。这是因为，帮助亲属成功生存和繁殖，实际上就是间接地帮助了自己基因的传播。
打个比方，如果你有一个兄弟，你们共享大约50%的基因。如果你冒着一定的风险去救你的兄弟，即使你牺牲了，但如果你的兄弟因此能够生存并繁衍后代，那么你那50%的基因仍然有机会通过他传递下去。从基因的传递角度来看，这比你独自生存但没有后代要划算得多。
因此，我们天生就更容易对亲人表现出关爱和牺牲精神。这种“善良”是有基因基础的，它鼓励我们保护那些与我们基因联系最紧密的个体。
2. 互惠利他（Reciprocal Altruism）：今天你帮我，明天我帮你。
这套理论由罗伯特·特里弗斯（Robert Trivers）提出，它解释了为什么我们不仅会帮助亲属，也会帮助非亲属，甚至可能只是短暂认识的人。互惠利他强调的是一种长期的、互相交换的合作模式。
想象一下，在史前社会，一个狩猎者在一次狩猎中获得了远超自己需求的食物，他可以选择独享，也可以选择分给其他成员。如果他选择分享，其他成员可能会在下次他狩猎失败时回报他。这种“我为人人，人人为我”的合作模式，可以大大提高整个群体的生存几率。大家都能获得更稳定的食物来源，抵御疾病和危险的能力也更强。
然而，互惠利他也有个潜在的问题：被骗的风险。如果一个成员总是接受他人的帮助，却从不回报，那么合作网络就会瓦解，这个不诚实的人最终可能被排斥。因此，我们发展出了一套识别和惩罚“搭便车者”的机制。我们善于记住谁帮助了我们，谁没有；我们对那些违背互惠规则的人会感到厌恶甚至愤怒，并倾向于不再与他们合作。
“善良”在这里体现在一种对合作机会的识别和维护。即使你当下付出了，但如果对方是可靠的合作伙伴，长远来看你可能获得更多。这种对长期互惠关系的重视，可以解释我们为什么会表现出信任、承诺、甚至感恩等“善良”的行为。
3. 群体选择（Group Selection）：更强的群体更有竞争力。
虽然个体选择和亲缘选择是解释利他行为的主要机制，但群体选择理论也提供了一个不同的视角。该理论认为，那些内部合作更紧密、更少内耗的群体，比那些充斥着自私个体的群体更有可能在与其他群体的竞争中获胜，从而繁衍和扩张。
如果一个群体中的成员普遍更愿意合作、分享资源、共同抵御外敌，那么这个群体在面对饥荒、疾病或外部威胁时，生存下来的可能性就更大。而那些由自私自利个体组成的群体，内部矛盾重重，效率低下，很可能在竞争中被淘汰。
从这个角度看，那些“善良”的行为，即使在个体层面看起来不那么“划算”，但如果它能增强整个群体的凝聚力和生存能力，那么这个群体作为一个整体，其基因（或文化特征）就更有可能被传递下去。人类作为高度社会化的动物，我们对群体归属感、社会认同的强烈需求，也可能与群体选择的压力有关。
4. 声誉与社会信号：善良是一种吸引优质资源的信号。
在人类社会中，声誉非常重要。一个以善良、乐于助人著称的人，更容易获得他人的信任和好感。这会带来许多实际的好处：
更多合作机会： 人们更愿意与善良的人合作，因为他们被认为是可靠和值得信赖的。
社会支持： 当陷入困境时，拥有良好声誉的人更容易获得他人的帮助和支持。
配偶选择： 在许多文化中，善良和慷慨是重要的择偶标准。一个善良的伴侣意味着更稳定的家庭和更好的后代抚养环境。
因此，表现出善良的行为，实际上是在向他人传递一个积极的信号：我是一个有价值的社会成员，值得信赖和投资。这种“社会资本”的积累，可以带来长期的收益，远超短期内一些自私行为带来的好处。
5. 情感机制的进化：同情心和内疚感。
除了上述基于策略的解释，我们还需要考虑人类的情感。进化同样塑造了我们的情感系统，使某些行为变得更可能发生。
同情心（Empathy）： 我们能够理解和分享他人的感受，尤其是在看到他人遭受痛苦时。这种同情心能够促使我们去帮助他人，缓解他们的痛苦，这是一种非常强大的社会联结机制。同情心可能源于对亲缘选择和互惠利他的生物学基础，也可能是在群体生活中形成的，有助于维护社会和谐。
内疚感（Guilt）和羞耻感（Shame）： 当我们做出不符合社会规范或伤害他人的行为时，会感到内疚或羞耻。这些负面情绪能够阻止我们重复这些行为，并促使我们去弥补过错。这种内在的约束机制，比外部惩罚更有效率，也更深刻地融入了我们的行为模式。
这些情感并非凭空出现，而是通过自然选择，使那些拥有这些情感的个体在社会互动中表现得更好，从而拥有更高的生存和繁殖几率。
误区澄清：自私不等于“坏”，善良不等于“傻”。
需要强调的是，进化论的“自私”是基因层面的一个概念，它不道德化，也不等同于个人行为上的邪恶。同样，人类的“善良”也不是一种纯粹的、不计回报的无私奉献，而是一种经过漫长进化筛选出来的、非常“聪明”的生存策略。它往往是在权衡利弊后，最大化自身基因传递概率的结果。
比如，一个父亲对孩子无私的爱，既有亲缘选择的解释，也有他希望孩子能像他一样健康成长，将来能照顾自己（互惠），甚至能为家族带来荣耀（群体利益）的考虑。
所以，从进化论的角度看，人类之所以会“善良”，是因为：
善良的行为，特别是利他行为，在很多情况下能够促进我们基因的传递（亲缘选择）。
善良能够建立和维护合作关系，带来长期的互惠互利（互惠利他）。
更合作的群体更有竞争力，个体身上的“善良”基因更容易被整体传承下来（群体选择）。
善良是良好的社会声誉的基石，能带来更多机会和支持。
我们天生就拥有同情心和内疚感等情感机制，它们引导我们做出更符合社会性的行为。
这并非否定自私在进化中的作用。在资源稀缺或面临生存威胁时，个体表现出一定的自私以求生存是完全符合进化逻辑的。人类的复杂性在于，我们在自私和利他之间找到了一个精妙的平衡点，并且这个平衡点随着社会环境和合作模式的演变而不断调整。我们的“善良”，恰恰是我们作为高度社会化动物，在漫长进化中演化出的最强大的适应性武器之一。它让我们能够组成复杂的社会，共享知识，分担风险，共同创造更美好的未来，这最终也为我们基因的延续提供了最有力的保障。
网友意见
善良是一种高级智慧，善意博弈的方程与解都不好弄，但很多大字不识几个的人们，却非常有感并擅长操弄。
总而言之，在资源一旦脱离极端逼仄的生死博弈厚，善意博弈的获利不仅更大，而且有利于引入更高的格局，因此是个划算的举动，而使得采行此道的基因能够流传下来。
进化并非以个体，而是是以基因为尺度进行的。
父母会为了子女不顾一切，兄弟姐妹之间互相帮扶。
这些都是以个体的付出换来基因层面的传承。
所以并不矛盾。
那为什么有些细胞要放弃自主生活能力呀
还不是因为有进化优势……
“善良”不是“自私”的反义词，你想讨论的可能是利己和利他。
个体的利他行为由演化、表观遗传、个体生活经历共同塑造的神经回路所操作，其长期存在可能是因为相关的遗传因素能够视为中性性状，也可能是因为这些因素能提高携带者家族·种群或物种的适应性，例如利他者组成的血亲群体更强大。2003 年，一项研究发现鼓励合作的人类社会和其他类型的人类社会相比有较高的存活率[1]。
利他行为并不需要“完全没有利己性质”，更不需要完全由遗传解释。另外，看起来绝大部分生物没有自我意识，“利己”未必需要认知到自己的存在，“利他”也不限于能认识到的对象。
实验证明，人类婴儿愿意为他人提供帮助，即使婴儿无法独立生存、在 12~20 个月时才具备视觉自我认知能力（很可能那时候才有自我意识），他们对其他人类表现出的亲社会行为的程度还是超过绝大多数非人生物的。
年龄很小的人类婴儿对其他婴儿的哭声的反应程度，要大于对同等音量的机械噪音或动物咆哮的反应程度。在早期，人类婴儿对其他婴儿的哭声的反应主要是“自己也开始哭”。几个月后，有了一定的移动能力，他们就会朝在哭的婴儿爬行、抬头观看他们、发出呀呀的声音、试图伸手抚摸他人。人类婴儿在很可能没有自我意识的情况下就会用手举起自己的玩具等物品去跟他人分享，并愿意在成人表现出需要帮助的时候抬手参与——尽管他们可能无法有效帮助成人。
婴儿大大的头和眼睛、短短的四肢带来的幼态外观，可以利用演化塑造的回路迅速吸引成人的注意力，并会在女性和婴儿的眼睛对视时引起女性大脑释放催产素。在此基础上，婴儿可能是靠上述亲社会行为来引导成人“愿意让婴儿继续存活”的。
- 小孩子也如此。按照二十世纪亚契部落里杀小孩的举动，表现得明显不合群的小孩很容易被狩猎采集者成人当场击毙。
- 那么，你很容易想象成年人也受到这方面的选择压。人的社会性关系到自我驯化，那可以使用当时社会上接受的一切人工选择手段，包括物理移除——同时，你也不必极端地认为古人类是“全靠互相杀来筛选”，被众人讨厌的人产生的后代数量较少就足够了。
针对婴儿利他行为的实验可以证明“人类潜意识或无意识地倾向于利他”。例如 2006 年 3 月 2 日德国马克斯·普朗克人类进化研究所的研究员沃内克在《科学》杂志上发表的“人类利他主义天性的研究成果”[2][3]。沃内克说，这项研究通过观察人脑复杂的发育过程，揭示出人类的“利他主义和合作精神”是如何产生的。
心理学研究员每天在一群刚刚会爬的婴儿面前做些简单的动作，例如用挂衣钩将衣服挂在一条线上、把书垒成堆。经过一段时间，研究员故意搞砸这些任务：把挂衣钩弄掉了，把书堆碰倒了。在搞砸后的 10 秒内，他表现出试图拿起挂衣钩但失败之类行为，在接下来的 10 秒内看着婴儿，在 20 秒后开口说“我的挂衣钩！”但不说要做什么。此时，实验室里的 24 个婴儿在很短时间内表现出要帮忙的意思，84% 发生在10秒内，连眼神交流都不需要。
根据研究录像，一个裹着尿布的婴儿看看研究员，又看看掉在地上的挂衣钩，手脚并用地爬过来，抓起挂衣钩推到研究员脚边。婴儿都表现出同样的热诚，似乎非常愿意帮助笨手笨脚的研究员。
在整个实验过程中，研究员从不主动要求婴儿帮助他，也不说“谢谢”之类的话，以避免产生条件反射或使婴儿为回报而帮助人。为防止孩子们遇到过挂衣服的情况，他还开发出更复杂的盒子测试等情景，结果也一样。
沃内克提出，婴儿表现出利他主义至少需要具备两个条件：
1、大脑发育出足够的认知能力，可以判断别人的意图和是否需要帮助。在实验中，如果研究员故意把书碰倒、把挂衣钩丢到地上、把勺子扔进盒子里，婴儿们通常不会伸出援手；
2、婴儿发展出“亲社会倾向”，渴望融入社会。
一般来说，婴儿到 18 个月大甚至更早就会具备这两个条件。通常，人类婴儿在 18 个月大的时候有半数以上可以通过镜子测试，此时可认为其已经具有自我意识。人类的社会性与利他行为可以比自我意识先出现。
他们在黑猩猩身上观察到类似的行为，虽然需要更简单的场景。黑猩猩也能在一些情况下无私地帮助饲养员。
关于潜意识和无意识的结论，当然可以推广到成年人。2016 年 2 月，两项研究显示人脑有与共情和利他决策相关的脑部区域且可以被干预[4][5][6]。
加州大学洛杉矶分校的 Leonardo Christov-Moore 和同事首先进行第一项研究：识别与共情相关的脑部区域。该研究有 20 人作为实验对象，先向他们播放手被针刺痛的视频，然后让他们模仿显示着不同表情的照片：快乐、悲伤、愤怒、兴奋。期间用功能性磁共振成像设备对他们进行脑部扫描，密切关注一些脑部区域的活动。
研究发现，杏仁核、体感皮层、前脑岛参与了疼痛知觉、情感和模仿，前额叶皮层的背外侧和背内侧负责调节行为、控制冲动。
接着对实验对象进行“独裁者游戏”测试，内容是每轮给他们 10 美元，共计 24 轮，询问他们是想保留自己手中的钱还是与一个陌生人分享，他们会拿到陌生人的年龄、收入等信息。
研究发现，前额叶皮层较活跃的人们每轮分给陌生人的钱最少（在 1~3 美元）。与疼痛知觉、情感和模仿相关的区域较活跃的人们分享了手中 75% 的钱，研究者认为这是“亲社会性共鸣”，是驱动利他主义的关键因素：一个人越能间接体会他人的状态，就越倾向于像对待自己一样对待他人。
然后，研究者又请来 58 人作为实验对象参与第二项研究，这些人接受了非侵入性 θ 波磁脉冲经颅刺激来暂时降低大脑中某些区域的活性：其中 38 人的前额叶皮层背外侧或背内侧活性下降，另外 20 人的视觉区域活性下降。在这个状态下对实验对象进行“独裁者游戏”测试，以评估抑制这些区域的活动将如何影响实验对象与他人分享金钱的意愿。
研究发现，降低前额叶皮层活性让人变慷慨了 50%。降低前额叶皮层背内侧的活性会让人对任何陌生人都更慷慨，而降低前额叶皮层背外侧的活性会让人更喜欢与较高收入的陌生人分享金钱。研究人员说：“正常情况下，参与者会根据需要进行分享，但由于大脑的这一区域受到了抑制，他们暂时失去了社交判断的能力，从而影响了他们的行为。”
这两项研究的结果都表明了增强移情的潜在途径，对治疗 PTSD 或反社会人格有所启发。后者更显示出，通过非侵入性的暂时干预，人就可以使人们以更加亲社会的方式行动。
类群选择，有时也翻译成“群体选择”“族群选择”，是一种演化机制：自然选择在群体层面上发挥作用时，能够将一些利于整个群体的生存而不利于生物个体存续的性状视为有利性状。
这种机制通常用来解释“动物是如何产生利他行为的”：
利他行为很可能造成个体的适应度下降、死亡率上升，让相关基因在群体内的占比下降；但是，利他行为可能有利于整个群体的生存，允许带有相关基因的类群的个体总数比平时更快地增长；如果利他行为导致类群个体总数增长的幅度超过利他行为导致个体死亡让群体数量减少的幅度，带有相关基因的个体数量就还是会增加（而且，由于生物的群体规模通常是很有限的，这会引起利他群体更快地成长为多个群体）。于是，利他行为可以通过类群选择进行演化。
将类群选择作为“真社会性昆虫之外的生物”演化的主要机制的观点流行于二十世纪六十年代之前，现在不是主流学说。爱德华·威尔逊在 1975 年的《社会生物学》一书中建立了不需要类群选择的模型。道金斯在 1976 年的《自私的基因》一书中主要谈论基因中心论的演化学说，认为无需引入类群选择，“自私的基因”就能促使群体的整体适应度提升，让整个种群朝进化稳定策略（evolutionarily stable strategy）演变。这两本书迅速成为畅销书，在当年重创了类群选择学说。
二十世纪八十年代以来，类群选择在科学哲学中的地位上升，但在进化生物学上的名声还是不怎么样，这种机制在地球生物圈里的重要性有争议：
- 类群选择看起来是存在的[7]，但许多生物学家认为这种情况并不能频繁发生，因为个体的生命周期普遍短于类群持续存在的时间长度，个体演化的速度普遍快于类群演化的速度。“类群分裂为更多类群并基于类群选择而让利他群体占优”的速度，很难胜过“个体的自私行为被个体层面的自然选择偏好，失去利他行为”的速度。
- 相比之下，亲属选择（生物的行为对个体有害但对有血缘关系的亲属有利时，这种行为相关的基因可能被更多的亲属保存下来并增加在种群中的占比）通常被认为在利他行为的出现与演化方面起更大的作用。
- 也有学者认为，居住在邻近空间内的亲属在从亲属选择中获利的同时，互相也存在竞争，这竞争可能抵消该获利而造成亲属选择无效，从而让更大规模的类群层面进行的选择变成主要因素。
- 道金斯认为，类群选择没有区分复制者和其媒介。
- 杰里·科因认为，对个体的回馈行为的直接选择就可以让人类倾向于社会合作，不需要类群选择。
当然，你可以将多种机制结合起来运用：
1994 年，David Sloan Wilson 和 E. Sober 考虑自然选择在各个层级上同时发挥作用，提出了多层级选择（multilevel selection），就像俄罗斯套娃那样，最里面一层是基因，往外一层是细胞，更外面一层是个体，最外面一层是类群，同时受自然选择影响而提高适应度，只在“作用于类群的选择压超过作用于个体的选择压”的时候，利他行为才能通过类群选择演化出来。
多层级选择可以像道金斯写的模因演化一样拿来解释文化的演化，例如人类社会的各种风俗文化经常会降低个体的适应度，但也许会提高部落、家族、民族等层面的适应度，让群体可以适应不同的环境。
2010 年，几位学者谈论多层级选择可以比亲属选择更好地解释真社会性的起源[8]，这引起 137 位进化生物学家的联合反对[9]。
参考
- ^ https://dx.doi.org/10.1006%2Fjtbi.2003.3104
- ^报道 https://www.mpg.de/532681/pressRelease20060302
- ^论文 https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16513986
- ^报道 http://newsroom.ucla.edu/releases/your-brain-might-be-hard-wired-for-altruism
- ^论文 https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1002/hbm.23119
- ^论文 https://www.tandfonline.com/doi/abs/10.1080/17470919.2016.1154105
- ^ https://dx.doi.org/10.1038%2Fnrg3851
- ^ https://doi.org/10.1038%2Fnature09205
- ^ https://doi.org/10.1038%2Fnature09831
如果人人自私，自私该怎么谋利呢？
正是善良（或者说利他性）让群体得以形成，利己者才能借此谋取利益。
进化以种群为单位。
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