现代进化论当前研究比较热门或重要的方向或者问题有哪些？
现代进化论的研究领域可谓是百花齐放，但要说当前最为热门和重要的方向，那绝对是围绕着“我们如何能更精确地理解进化过程的驱动力、模式以及它如何创造如此复杂的生命世界”展开的。这不像过去那样只是简单的物种起源和自然选择的讨论，而是更加精细化、多维度地深入探究。
如果非要挑几个最突出的方向，我觉得以下几点是绕不开的：
1. 表观遗传学与进化的协同作用：摆脱DNA的束缚，看见更广阔的遗传信息传递
过去我们谈论遗传和进化，几乎都是围绕着DNA序列的改变，也就是基因突变。但现在，表观遗传学的崛起彻底改变了我们的认知。表观遗传修饰，比如DNA甲基化、组蛋白修饰等，它们不改变DNA本身的序列，但能影响基因的表达。更关键的是，一些研究表明，这些表观遗传标记在某些情况下是可以被遗传下去的，甚至是跨代的。
这带来的一个颠覆性思考是：进化可能不仅仅是DNA序列上的“试错”和累积，还包含着通过表观遗传机制快速响应环境变化，并将这种“适应性信息”传递给后代。 想象一下，一个生物体在面对某种环境压力时，通过表观遗传调控，开启或关闭某些基因，从而增强生存能力，而这种调控状态竟然有可能通过生殖细胞遗传给下一代，甚至孙辈。这就大大加快了适应性状的出现速度，并且可能绕开了漫长而随机的DNA突变过程。
目前的研究热点包括：
表观遗传变异的稳定性和可遗传性： 到底什么样的表观遗传标记可以稳定地遗传？遗传的程度有多大？是否只是一时的“记忆”，还是真正的进化遗传物质？
环境诱导的表观遗传变异在适应中的作用： 气候变化、饮食改变、压力等环境因素如何通过表观遗传机制影响生物体的适应能力，以及这种适应性如何通过表观遗传传递？
表观遗传学与DNA突变的协同进化： 这两者之间是互相独立的，还是存在复杂的相互作用？表观遗传变化是否会引导DNA突变的方向，或者加速某些基因组区域的突变率？
表观遗传学的“进化记忆”： 生物体是否能通过表观遗传记录下过去的进化历史，并在未来需要时“唤醒”这些记忆？
2. 群体遗传学与演化计算：从个体到群体的宏观视角，用数据和算法描绘进化蓝图
虽然自然选择作用于个体，但进化的真正驱动力是基因在群体中的频率变化。群体遗传学一直在研究这个问题，但现代群体遗传学更加强大和精细，尤其是结合了大数据和强大的计算能力。
全基因组重测序与群体结构分析： 通过对大量个体进行全基因组测序，我们可以获得海量的遗传变异数据。然后，通过复杂的算法分析这些数据，就可以了解不同群体之间的基因流动、分化历史、以及哪些基因在特定群体中受到正选择或负选择。这就像是给进化历史拍了一张高分辨率的照片，并且还能倒回去播放。
适应性基因的发现： 现代技术可以让我们精确地识别出哪些基因或基因区域在过去或现在正受到强烈的选择压力。例如，研究人类对疾病抵抗力的基因，或者植物对特定土壤环境的适应性基因。
协同选择与基因组连锁不平衡： 进化不是孤立地发生在单个基因上，很多性状是由多个基因协同作用决定的。群体遗传学结合演化计算，可以研究这些协同选择是如何发生的，以及基因组上的连锁（基因靠得近，容易一起被遗传）如何影响选择的效率。
进化模拟与预测： 基于复杂的数学模型和计算，我们可以模拟不同进化情景下基因频率的变化。这不仅能帮助我们理解过去的进化事件，还能在一定程度上预测未来生物的进化趋势，例如抗药性细菌的演化，或者病毒的新变种出现。
3. 发育生物学与进化（EvoDevo）：探究“形式”如何从“程序”中进化而来
EvoDevo是一个非常迷人的领域，它试图回答一个根本性问题：生物体的复杂形态和结构是如何通过改变其发育过程而进化的？ 我们看到的生物体的千奇百怪的外形，骨骼结构、器官发育模式等等，都不是凭空出现的，而是由一系列基因调控着胚胎发育过程的结果。
EvoDevo认为，很多进化上的创新并不是通过产生全新的基因，而是通过改变现有基因的表达时间、空间以及与其他基因的相互作用。
同源异形基因（Hox genes）的进化： 这些基因控制着身体的轴向（头尾、前后）发育模式。研究它们的变异和功能可以解释为什么不同动物身体的节段组织模式如此相似但又有所差异。
调控区域的进化： 很多重要的进化改变发生在非编码DNA区域，比如启动子和增强子。这些区域控制着基因的开启和关闭时机，以及在哪个组织中表达。对这些区域的进化研究，能够揭示很多形态的演变机制。
性状的“新用途”（Exaptation）： 一个原本用于某种功能的基因或发育通路，可能在进化过程中被“挪用”到新的功能或结构上，从而创造出全新的性状。例如，鸟类的羽毛最初可能是为了保温，后来才演化出飞行功能。
身体模块化与进化： 生物体可以看作是由一系列重复或可改变的“模块”组成的。EvoDevo研究这些模块是如何在进化中产生、分化以及组合的，比如脊椎动物的脊柱、节肢动物的肢体。
4. 可塑性与进化：生物体对环境的反应能否“驱动”进化？
过去，我们倾向于认为只有基因突变才是进化的原材料。但现在，我们越来越重视生物体的“可塑性”——也就是生物体在不改变DNA序列的情况下，根据环境进行生理或行为调整的能力。
一个重要的热门问题是：这种可塑性本身能否被选择，并且是否能为后续的遗传性进化铺平道路？ 这就是所谓的“基因型表型可塑性”（GenotypePhenotype Plasticity）和“宽容可塑性假说”（Facilitated Variation Hypothesis）等理论的核心。
适应性表型可塑性（Adaptive Phenotypic Plasticity）： 生物体能够根据环境变化产生有利的表型变化。例如，植物在光照不足时会伸长茎干，或者在缺水时关闭气孔。
可塑性与新环境适应： 当生物体进入一个新环境时，其可塑性允许它在短期内生存下来，并尝试找到适合的生存策略。如果这些策略有效，并且涉及基因表达或调控的变化，那么这些变化有可能通过后续的表观遗传或DNA突变被固定下来，从而实现遗传性适应。
“为进化而生”的假说： 这个假说认为，进化过程可能倾向于选择那些具有更高可塑性的个体，因为它们在新环境下更有可能存活并繁衍后代。可塑性提供了一个“缓冲带”，使得进化不至于因为随机的DNA突变而“卡壳”。
5. 计算进化与人工智能在进化研究中的应用
这是一个工具性的方向，但它正在深刻地改变我们研究进化的方式。
机器学习与进化模式识别： 通过机器学习算法，我们可以从庞大的基因组数据中识别出复杂的进化模式、预测基因功能、甚至重建物种的进化关系（系统发育）。
“活”的数据驱动进化模拟： AI可以帮助我们构建更复杂、更逼真的进化模拟，例如模拟生态系统内部的物种相互作用、药物抗性演化等。
自然语言处理与科学文献挖掘： AI可以帮助科学家快速梳理海量的进化生物学文献，从中提取关键信息、发现新的研究思路或连接被忽视的知识点。
总结来说，现代进化论研究已经从“what”和“how”演变成了更精细的“why”和“when”，并且越来越多地强调多层次的相互作用：
DNA序列不再是唯一的舞台，表观遗传信息也扮演着重要角色。
个体适应的机制如何与群体遗传的动态变化相融合。
发育过程如何成为形态进化的“硬件”。
生物体自身的可塑性如何反过来“驱动”或“引导”遗传性进化。
强大的计算工具和人工智能正在以前所未有的方式解锁进化过程的秘密。
这些方向并非孤立存在，而是相互交织，共同构建起我们对生命如何起源、如何多样化、以及如何在不断变化的世界中生存和繁荣的全新理解。这是一个充满活力和不断突破的领域，让人非常兴奋。
如果非要挑几个最突出的方向，我觉得以下几点是绕不开的：
1. 表观遗传学与进化的协同作用：摆脱DNA的束缚，看见更广阔的遗传信息传递
过去我们谈论遗传和进化，几乎都是围绕着DNA序列的改变，也就是基因突变。但现在，表观遗传学的崛起彻底改变了我们的认知。表观遗传修饰，比如DNA甲基化、组蛋白修饰等，它们不改变DNA本身的序列，但能影响基因的表达。更关键的是，一些研究表明，这些表观遗传标记在某些情况下是可以被遗传下去的，甚至是跨代的。
这带来的一个颠覆性思考是：进化可能不仅仅是DNA序列上的“试错”和累积，还包含着通过表观遗传机制快速响应环境变化，并将这种“适应性信息”传递给后代。 想象一下，一个生物体在面对某种环境压力时，通过表观遗传调控，开启或关闭某些基因，从而增强生存能力，而这种调控状态竟然有可能通过生殖细胞遗传给下一代，甚至孙辈。这就大大加快了适应性状的出现速度，并且可能绕开了漫长而随机的DNA突变过程。
目前的研究热点包括：
表观遗传变异的稳定性和可遗传性： 到底什么样的表观遗传标记可以稳定地遗传？遗传的程度有多大？是否只是一时的“记忆”，还是真正的进化遗传物质？
环境诱导的表观遗传变异在适应中的作用： 气候变化、饮食改变、压力等环境因素如何通过表观遗传机制影响生物体的适应能力，以及这种适应性如何通过表观遗传传递？
表观遗传学与DNA突变的协同进化： 这两者之间是互相独立的，还是存在复杂的相互作用？表观遗传变化是否会引导DNA突变的方向，或者加速某些基因组区域的突变率？
表观遗传学的“进化记忆”： 生物体是否能通过表观遗传记录下过去的进化历史，并在未来需要时“唤醒”这些记忆？
2. 群体遗传学与演化计算：从个体到群体的宏观视角，用数据和算法描绘进化蓝图
虽然自然选择作用于个体，但进化的真正驱动力是基因在群体中的频率变化。群体遗传学一直在研究这个问题，但现代群体遗传学更加强大和精细，尤其是结合了大数据和强大的计算能力。
全基因组重测序与群体结构分析： 通过对大量个体进行全基因组测序，我们可以获得海量的遗传变异数据。然后，通过复杂的算法分析这些数据，就可以了解不同群体之间的基因流动、分化历史、以及哪些基因在特定群体中受到正选择或负选择。这就像是给进化历史拍了一张高分辨率的照片，并且还能倒回去播放。
适应性基因的发现： 现代技术可以让我们精确地识别出哪些基因或基因区域在过去或现在正受到强烈的选择压力。例如，研究人类对疾病抵抗力的基因，或者植物对特定土壤环境的适应性基因。
协同选择与基因组连锁不平衡： 进化不是孤立地发生在单个基因上，很多性状是由多个基因协同作用决定的。群体遗传学结合演化计算，可以研究这些协同选择是如何发生的，以及基因组上的连锁（基因靠得近，容易一起被遗传）如何影响选择的效率。
进化模拟与预测： 基于复杂的数学模型和计算，我们可以模拟不同进化情景下基因频率的变化。这不仅能帮助我们理解过去的进化事件，还能在一定程度上预测未来生物的进化趋势，例如抗药性细菌的演化，或者病毒的新变种出现。
3. 发育生物学与进化（EvoDevo）：探究“形式”如何从“程序”中进化而来
EvoDevo是一个非常迷人的领域，它试图回答一个根本性问题：生物体的复杂形态和结构是如何通过改变其发育过程而进化的？ 我们看到的生物体的千奇百怪的外形，骨骼结构、器官发育模式等等，都不是凭空出现的，而是由一系列基因调控着胚胎发育过程的结果。
EvoDevo认为，很多进化上的创新并不是通过产生全新的基因，而是通过改变现有基因的表达时间、空间以及与其他基因的相互作用。
同源异形基因（Hox genes）的进化： 这些基因控制着身体的轴向（头尾、前后）发育模式。研究它们的变异和功能可以解释为什么不同动物身体的节段组织模式如此相似但又有所差异。
调控区域的进化： 很多重要的进化改变发生在非编码DNA区域，比如启动子和增强子。这些区域控制着基因的开启和关闭时机，以及在哪个组织中表达。对这些区域的进化研究，能够揭示很多形态的演变机制。
性状的“新用途”（Exaptation）： 一个原本用于某种功能的基因或发育通路，可能在进化过程中被“挪用”到新的功能或结构上，从而创造出全新的性状。例如，鸟类的羽毛最初可能是为了保温，后来才演化出飞行功能。
身体模块化与进化： 生物体可以看作是由一系列重复或可改变的“模块”组成的。EvoDevo研究这些模块是如何在进化中产生、分化以及组合的，比如脊椎动物的脊柱、节肢动物的肢体。
4. 可塑性与进化：生物体对环境的反应能否“驱动”进化？
过去，我们倾向于认为只有基因突变才是进化的原材料。但现在，我们越来越重视生物体的“可塑性”——也就是生物体在不改变DNA序列的情况下，根据环境进行生理或行为调整的能力。
一个重要的热门问题是：这种可塑性本身能否被选择，并且是否能为后续的遗传性进化铺平道路？ 这就是所谓的“基因型表型可塑性”（GenotypePhenotype Plasticity）和“宽容可塑性假说”（Facilitated Variation Hypothesis）等理论的核心。
适应性表型可塑性（Adaptive Phenotypic Plasticity）： 生物体能够根据环境变化产生有利的表型变化。例如，植物在光照不足时会伸长茎干，或者在缺水时关闭气孔。
可塑性与新环境适应： 当生物体进入一个新环境时，其可塑性允许它在短期内生存下来，并尝试找到适合的生存策略。如果这些策略有效，并且涉及基因表达或调控的变化，那么这些变化有可能通过后续的表观遗传或DNA突变被固定下来，从而实现遗传性适应。
“为进化而生”的假说： 这个假说认为，进化过程可能倾向于选择那些具有更高可塑性的个体，因为它们在新环境下更有可能存活并繁衍后代。可塑性提供了一个“缓冲带”，使得进化不至于因为随机的DNA突变而“卡壳”。
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这是一个工具性的方向，但它正在深刻地改变我们研究进化的方式。
机器学习与进化模式识别： 通过机器学习算法，我们可以从庞大的基因组数据中识别出复杂的进化模式、预测基因功能、甚至重建物种的进化关系（系统发育）。
“活”的数据驱动进化模拟： AI可以帮助我们构建更复杂、更逼真的进化模拟，例如模拟生态系统内部的物种相互作用、药物抗性演化等。
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生物体自身的可塑性如何反过来“驱动”或“引导”遗传性进化。
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这些方向并非孤立存在，而是相互交织，共同构建起我们对生命如何起源、如何多样化、以及如何在不断变化的世界中生存和繁荣的全新理解。这是一个充满活力和不断突破的领域，让人非常兴奋。
网友意见
2014年Nature刊登了一篇题为《我们是否需要重新思考进化论？》的评论文[1]，两波进化生物学家激情对喷，精彩绝伦。正方认为进化论急需一次大修，就像二十世纪从达尔文进化论升级到现代综合进化论（the modern synthesis）那样的全面升级；反方认为修个P修，年轻人不要总想着搞个大新闻，现在的进化论好用着呢。
我个人觉得正方的论点马马虎虎就可以算是当前进化生物学比较热门或者重要的研究方向（当然这多少有点偏向正方，反方不见得认同），主要是这么几个点：
1）进化论应该全面拥抱发育学。过去几十年整个进化生物学普遍抱持基因中心观（gene-centric view），但是进化发育生物学（Evolutionary developmental biology）的研究让我们开始理解到也许生物的生长发育机制才是更重要的东西。要知道发育才是真正具备创造性的能带来崭新性状的机制，选择只是负责事后筛选而已。
2）进化论应该重新评估环境对于进化的作用。当前的进化论往往只是把环境作为一个静态的背景来处理，简单的认为环境决定了选择方向从而决定了进化方向。但环境的作用显然不止如此，比如性状可塑性可能带来遗传同化现象（genetic assimilation）；比如生物的活动也会反过来改变环境，所以环境和生物进化其实是一个互为因果的关系。
3）进化论应该考虑基因之外的遗传机制。这不仅仅是在说表观遗传学，还有其他一些软遗传现象，比如教育后代（觅食方法，迁徙路线等等），为后代选择/构建生存环境之类的行为明显也会对生存能力有直接影响。这些基因之外的遗传机制非常普遍，不应被忽视。
总体来说其实就是想要给进化论打一个发育学的大补丁，就像现代综合进化论给进化论打了一个遗传学的大补丁一样。
参考
- ^ Laland K, Uller T, Feldman M, et al. Does evolutionary theory need a rethink?. Nature. 2014;514(7521):161-164. doi:10.1038/514161a
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