朊病毒之存在于进化学有何意义？
以下我将从几个方面详细阐述朊病毒之存在于进化学上的意义：
1. 蛋白质稳态与疾病的演化：
蛋白质的极端重要性与脆弱性： 生命的活动几乎完全依赖于蛋白质的正确折叠、稳定和功能。然而，蛋白质折叠是一个复杂的过程，容易受到各种因素的影响（如基因突变、环境压力、年龄等）而发生错误折叠。
朊病毒作为错误折叠蛋白质的极端案例： 朊病毒就是蛋白质发生错误折叠并获得感染性的极端体现。一个正常的蛋白质（PrPC）可以在特定条件下转化为一种错误折叠的、具有感染性的形式（PrPSc）。这种PrPSc能够诱导正常的PrPC也发生错误折叠，从而形成链式反应，导致大量的错误折叠蛋白在细胞（尤其是神经元）中累积，最终破坏细胞功能，引起神经退行性疾病。
进化上的视角：
自然选择的压力： 朊病毒疾病的出现，对宿主来说是一种强大的自然选择压力。那些对朊病毒疾病更具抵抗力的个体，例如拥有对PrPSc转化不敏感的PrPC基因型的个体，将更有可能生存和繁殖，将这些有利基因传递下去。这可能驱动了宿主种群中与朊病毒抵抗力相关的基因的演化。
蛋白质稳态机制的演化： 生命体为了应对蛋白质错误折叠的风险，演化出了复杂的蛋白质稳态（proteostasis）机制，包括分子伴侣（chaperones）协助蛋白质折叠、泛素蛋白酶体系统（UPS）降解错误折叠蛋白等。朊病毒的出现，可能在一定程度上“测试”或“挑战”了这些稳态机制，并可能促使这些机制进一步优化或演化出新的应对策略。
潜在的适应性优势？（非常推测性）： 虽然朊病毒疾病通常是致命的，但在某些非常特殊的情况下，是否有可能存在某种程度上“有利”的错误折叠蛋白质？例如，在某些极端环境中，具有特定错误折叠结构的蛋白质可能意外地获得了新的功能，或者提高了在不利环境下的生存能力。虽然目前缺乏直接证据支持朊病毒本身具有普遍的适应性优势，但朊病毒作为一种“信息”载体，提示我们蛋白质构象的多样性以及其在进化中的潜在作用。
2. 新的遗传/信息传递机制：
打破“中心法则”的例外： 传统的分子生物学“中心法则”描述了遗传信息的传递是DNA → RNA → 蛋白质。而朊病毒的存在，证明了“蛋白质自身”也可以作为一种感染性因子，并且能够将错误折叠的“信息”（即错误构象）传递给正常的蛋白质，实现一种“非DNA/RNA”的遗传。
进化上的意义：
信息传递的多样性： 朊病毒的存在拓展了我们对信息传递方式的理解。它表明，在生命进化的过程中，除了核酸这一主要的遗传物质之外，蛋白质的构象改变也可能成为一种重要的信息载体，影响生物体的性状。
“表观遗传”的类比： 朊病毒的复制方式与某些表观遗传学现象有相似之处，即不改变DNA序列本身，但改变了基因的表达或蛋白质的功能。这提示我们，在进化的长河中，可能还存在着其他不依赖于DNA序列改变的“表观遗传”调控机制，它们可能对生物体的适应性产生影响。
跨物种的信息传递： 某些朊病毒可以跨越物种传播（例如牛海绵状脑病（BSE）到人类的克雅氏病（vCJD）），这表明这种蛋白质信息传递机制也可能在物种间进行交换，对不同物种的进化轨迹产生潜在影响。
3. 对生命起源和早期生命形式的启示：
蛋白质作为信息载体的可能性： 虽然目前普遍认为RNA是早期生命的主要遗传物质，但朊病毒的存在提示我们，在生命起源的早期阶段，蛋白质本身是否也可能扮演过某种形式的信息载体角色？例如，一些理论认为，早期生命可能依赖于自我催化和信息传递的蛋白质。朊病毒的自我复制机制，虽然是错误状态下的复制，但其“以自身为模板诱导他人复制”的特点，为我们思考早期生命信息传递的可能性提供了一些参考。
蛋白质结构与功能的演化： 朊病毒的演化表明，蛋白质的结构与其功能紧密相关，而结构的改变可以带来功能（即使是病态的功能）的改变。这对于理解蛋白质是如何在进化中获得新功能的提供了范例。
4. 对疾病进化和宿主病原体相互作用的理解：
新发传染病的出现： 朊病毒疾病属于“新发传染病”的一类，它们的出现对公共卫生和动物健康构成了严重威胁。研究朊病毒的传播和致病机制，有助于我们更好地理解新发传染病是如何产生、传播以及对宿主种群造成影响的，从而为预防和控制疾病提供策略。
适应与逃逸： 在宿主病原体相互作用的背景下，朊病毒的出现可以被看作是一种非常规的“病原体”。宿主可能通过演化出更稳定的PrPC蛋白构象来抵抗朊病毒感染，而朊病毒则可能通过演化出更具侵袭性的PrPSc形式来克服宿主的抵抗力，形成一种持续的军备竞赛。
总结来说，朊病毒的存在在进化论上的意义主要体现在：
揭示了蛋白质稳态的脆弱性及其在生命体应对压力时的进化作用。
提供了非核酸介导的信息传递的可能性，挑战了传统的遗传学观念，并启发了对“表观遗传”和更广泛信息传递机制的思考。
可能为生命起源和早期生命形式的研究提供一些间接的线索。
加深了我们对疾病进化、宿主病原体相互作用以及新发传染病机制的理解。
虽然朊病毒本身是“有害”的，但它们的存在为我们理解生命如何处理信息、如何适应环境变化以及如何在最基本的分子层面（蛋白质构象）演化，提供了一个独特而宝贵的窗口。它们是生命在面对自身分子复杂性时，所演化出的奇特而又令人警醒的产物。
网友意见
朊病毒，自从我高中学到了之后就对这个东西很感兴趣，但是在之后的学习和工作过程中一直没有交集，因此对于它也是一无所知，觉得充满了神秘感。出于兴趣，我下载了几篇文献来学习学习，不期望能够回答的了题主的问题，只为了满足自己长久以来的愿望，能够相对深入的了解一下朊病毒。
诚如前面答案所说的，朊病毒虽然名字了带了病毒二字，其实和传统定义上的病毒完全两回事，它其实就是蛋白质，这从它的英文名字就可以看出来，给朊病毒起名的史坦利.布鲁希纳（Stanley B. Prusiner），就是用prion来代表“proteinaceous infectious”，意为传染性的蛋白颗粒，当然这位牛人也因为他在这方面做出的巨大贡献而在1997年单人获得了诺贝尔奖。
但是为啥我们翻译过来时叫病毒呢？这当然也是有原因的，说来话长，我先上张图：
这张图不仅仅是朊病毒从发现到被认识和接受的一个历史过程，同样也是近现代生物学的发展史，一项伟大的发现离不开其他科学家的努力，没有他们在各个方面做出的研究和贡献，就不可能有后来人的研究成果，这就是所谓的站在巨人的肩膀上。
可能有点跑题了，不过为了满足我学习后的倾诉欲望，我决定简要讲解一下朊病毒研究的历史：
1.其实早在18世纪，人们就观察到了美利奴绵羊（Merino sheep）的一种异常行为，即因为剧烈的瘙痒而不停的摩擦栅栏，称之为“羊瘙痒症”，并随后被定义一种可传染的海绵状脑病（transmissible spongiform encephalopathies，TSEs）。当然，此时人们并不清楚这个病到底是怎么得的。
2.到了1875年费迪南德.科恩（Ferdinard Cohn）提出了早期的细菌分类法，紧接着第二年罗伯特.科赫（Robert Koch）就发现了炭疽是由细菌引起的，并在1890年提出了著名的科赫法则（科赫法则_百度百科），这个法则被稍微修改了部分内容之后，一直沿用至今。为什么要提到这个法则呢，是因为这个法则的提出对于以后查找传染病的病原提供了可参考的标准。
3.1892年伊万诺斯基（D.I. Ivanoski）第一个发现并描述了一种比当时已知细菌都要小的可感染植物的病原体，到了1898年贝杰林克（M.W. Beijerinck）确认了伊万诺斯基的发现，并将这种可过滤的感染性病原体称之为“病毒”，拉丁文意为“粘滑的液体毒药”。
4.进入20世纪初，1920年神经学家Hans Gerhard Creutzfeldt和AlfonsMaria Jakob发现并描述了一种未知病因的人类神经系统失调的疾病——克雅病，到了1959年，人们又在巴布新几内亚发现了另外一种人类神经系统失调的疾病——库鲁病，很快的，通过学者们的共同研究，发现羊瘙痒症、克雅病和库鲁病是相同的神经系统疾病。
5.而Cuille和Chelle在1938年时就提出了“羊瘙痒症”的病原可能是一种“慢病毒”（slow virus）的假说，到了1953年沃森（JamesWatson），克里克（Francis Crick）和威尔金斯（MauriceWilkins）破解了遗传密码，克里克并于1958年提出了现在众所周知的“中心法则”。这些发现似乎也为TSEs病原是一种有着长孵育周期的“慢病毒”提供了一些启示。
6.可是，人们却忽略了一个TSEs病原和病毒的重要区别：早在10年前，即1944年一位叫做戈登的兽医从患有羊跳跃病的动物的脑部和脾脏中分离到了跳跃病的病毒，并用福尔马林灭活以后做成疫苗用于健康动物的接种预防，虽然福尔马林灭活了羊跳跃病病毒，但是同时存在的瘙痒病病原却未被灭活，结果接种过疫苗的这些健康动物两年后就死于了瘙痒症。戈登之后的20年间，许多研究者采用各种方式如电离、紫外照射、高温高压以及其他可用于细菌、病毒灭活的化学物质来灭活瘙痒病病原，但是很快研究者就因为另外一个发现而抓狂了：早期的观察发现克雅病具有家族遗传的特点，而这一点也明显有别于传统意义上的病原体。
7.此时已经有一些科学家开始推测瘙痒病病原可能是蛋白质来源的，但是这一假设又和看上去那么完美的“中心法则”明显相悖，蛋白质是如何自己复制的呢？J.S Griffith大胆地提出了三种可能的机制用于解释蛋白质是如何具有感染性的，并且是如何具有遗传性的。
8.后来者循着Griffith的脚步继续着“蛋白质假说”的研究，直到1982年史坦利.布鲁希纳（Stanley B. Prusiner）的出现。他不仅从患病的动物身上分离到了瘙痒病的病原体并将之成功灭活，还将这个病原体命名为“prion”。到这里朊病毒总算得到了它现在的名字。
9.在这之后，人们再接再厉，发现了一系列重要的事实：分布在正常细胞表面的朊蛋白（cellular prion protein PrPC），PrPC并不能使动物致病，需要有PrPSC的存在才能使动物致病，同时prion引起感染时不会引起宿主的免疫应答。而遗传学和生物化学方面的实验结果也证实了prion是一种具有传染性的可致病的错误折叠的蛋白质。
10.Wickner1994年在酵母中的一个有趣的发现：URE3是酵母菌的一个非染色体遗传因子，也是蛋白质Ure2p构象发生改变时形成的，也被认为是酵母菌中的prion，URE3可以使得酵母菌在低营养环境中生存。随后他又发现了另一个作用类似的因子PSI+（Sup35的prion形式），PSI+可以作为一个翻译终止子来抑制Sup35的功能（这一部分的内容建议结合 @Leng Yeo 的答案一起看，他说的更为专业和详细，因为专业知识所限，所以他的答案我也看得一知半解）。一句话总结一下酵母菌的这个发现的意义:让人们了解了普通蛋白质是如何错误折叠异构成prion的。
11.2005年之后，科学家们发明了一种叫做 protein misfolding cyclic amplification (PMCA)的技术，中文意思是“蛋白质错误折叠循环扩增”，可以在体外大量扩增朊病毒，其原理可以理解为蛋白质的聚合酶链式反应（PCR）。有了这样的技术，更是为prion的研究带来了极大的便利，也使得人们对prion的理解日益加深。
12.到这时候关于PrPC和PrPSC基本上都已经为人们所了解了，不过科学家们包括这位“prion之父”史坦利.布鲁希纳却没有停下研究的脚步，他们把prion的案例扩展到了其他因蛋白质错误折叠而致病的疾病上，如阿尔茨海默病、帕金森病和亨廷顿氏舞蹈症。而这些非典型的“朊病毒”疾病也被实验证明同样具有可传递性（注意这里用的是transmissibility而非infectious），即通过给实验小鼠注射蛋白变异体而导致相似症状的发生。因此，人们认为朊病毒疾病更像是一种转移而不是一种感染，比如库鲁病就是因为一种罕见的食尸习俗而导致朊病毒的转移，而非自然感染。
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讲到这里，prion发现的历史已经差不多讲完了，但是人们对于prion的研究却还远没有到终点，比如：既然机体产生的错误蛋白质会致病，那么这些错误的蛋白质会不会本身也具有一些正常的生理功能就像酵母菌里的prion一样？德州大学西南医学中心的几位中国学者就做了这方面的研究。
兜了一个大圈子之后，最后我来点个题。其实看过上面的内容后，我们就可以发现，朊病毒其实就是一类蛋白质，它和细菌病毒有着显著的区别，当然也不能算是一种生物，所以朊病毒在进化学方面的地位，恐怕真没有我们想象的那么重要（这也是我读完文献后的感受）。
不过，朊病毒发现的意义也不限于此，它不仅打破了人们对于传染病病原的定式，同样也揭示出蛋白质物理化学性质的改变同样能够引起生理学的变化包括病变。
参考文献：
1.A brief history of prions，FEMS Pathogens and Disease, 2015, Vol. 73, No. 9；
http://2.De Novo Generation of Infectious Prions In Vitro Produces a New Disease Phenotype，PLoS Pathogens，2005，Vol.5
http://3.De novo generation of infectious prions with bacterially expressed recombinant prion protein，The FASEB Journal，2013.Vol.27
4.A Unifying Role for Prions in Neurodegenerative Diseases,Science,2012.
结语：大概三千多字的回答，是我目前知乎上最长的答案了。写写停停大概一两个月，收到邀请更是不知道是什么时候的事情了。内容层次不是很清晰，很可能文不对题，不过通过写这么一个回答，我却从最初的对朊病毒的“一知半解”可能达到了“二知，三知”的程度，我也借此勉励自己继续保持这样的学习精神，同时也希望这个答案能让观者有所收获，有所补益吧。
朊病毒在人类进化上的意义不亚于女娲，上帝。
众所周知，人类的起源是智人，智人是5-10万年前走出非洲，而在他们之前2万年，一个存在了10万年的另一种灵长类动物已经统治了大地，他们就是尼安德特人。
而奇怪的是，在和智人的竞争中，尼安德特人迅速的被击败消失了，也许你会说智人更聪明所以更有竞争力，可是事实是，尼安德特人不管是大脑容量，视力，身材，还是运动能力都超过智人，而且那时候还是沃姆冰期，一个在冰河期生存了十万年的种群打不过一个刚从温暖的非洲移民过来的新种群。这个概率大概和我单挑乔丹赢他50分一样。
那么什么决定了这场种群间的生死战呢？我觉得只有朊病毒，朊病毒的传染最普遍的途径便是同类相食，而在冰河期食物极其匮乏的情况下，吃人并不是什么稀奇的事。
而现代人类基因里上有一个20号染色体，这个染色体决定了你是不是会感染朊病毒，通常吃了疯牛肉得变异性克雅症的概率是百万分之一，我们是不是可以认为现代人和智人对于朊病毒具有天然的抵抗力？而且人类食用吃了苏铁种子的蝙蝠可以出现原生性朊病毒感染症状。
如果是这样，我们就可以大概解出尼安德特人失败的原因，大约10万年前智人出现，生活于潮湿温暖的非洲大陆的他们，因为食物丰富并没有吃人的传统，加之他们长期吃蝙蝠使得他们无意中获得了20号染色体，环境的恶化和人口增多使得一部分智人开始迁徙，他们一走出非洲就碰到了当时地球霸主尼安德特人，毫无悬念，第一次接触智人就被打的丢盔弃甲，他们的尸体被一直就有吃人传统的尼安德特人拖走并大快朵颐。20号染色体在此时就把朊病毒的火种植入了尼安德特人的身体，一部分人开始出现脑部退化，运动能力丧失的症状，他们的结局不是被自己伙伴遗弃吃掉，就是被其他尼安德特人部落俘获吃掉，于是短短的几万年，毫无抵抗力的尼安德特人就灭绝殆尽，而智人其实什么都没做。
当尼安德特人灭亡，智人占据了大陆的时候，冰河期结束了，食物开始充足，现代人类文明的发展拉开了伟大序幕。
地球上最波澜壮阔的种族战争落下帷幕，那个决定胜负的只是一段小小的蛋白质。
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