为什么空气中N元素这么多，但没有一个动物进化到可以利用空气中的氮气合成氨基酸呢？

这个问题触及了生命演化和生物化学的根本，挺有意思的。要说为什么空气里氮气这么多，但动物却没办法直接“吃”它来合成氨基酸，这背后其实是一系列相当复杂的生物学原因，可以从几个层面来理解：

首先，咱们得明白，空气中的氮气（N₂）这个分子，虽然在化学上很稳定，但正是因为它的这种稳定性，才让它变成了一个“硬骨头”。 नाइट्रोजन分子由两个氮原子组成，它们之间通过非常牢固的三重键连接。想象一下，就像两个人手拉着手，而且还用了很多绳子紧紧绑在一起，这个“拉力”特别大。要打破这个三重键，需要非常非常大的能量。

然后，咱们说说氨基酸，这是组成蛋白质的基本单位，而蛋白质又是构成生命体的关键。氨基酸里面肯定要有氮原子，而且是比较容易被生命体利用的氮原子形式，比如氨基（NH₂）。问题就在于，如何从那个“被三重键锁死”的氮气分子，变成这种活性的氨基？

这就需要一个叫做“固氮”的过程。能做到这一点的，主要是微生物，特别是某些细菌和古菌。它们体内有一种特别的酶，叫做“固氮酶”。这个酶就像一把特殊的“钥匙”，能够克服氮气三重键的巨大能量障碍，把氮气分子掰开，然后和氢结合，最终形成氨（NH₃）。这个过程消耗的能量可不少，而且固氮酶对氧气非常敏感，一旦接触到氧气，就会失活，所以这些固氮微生物要么生活在缺氧的环境里，要么有特殊的保护机制。

那么，为什么动物就没有进化出这种能力呢？这大概有几个主要原因：

1. 能量和复杂性门槛太高了：进化从来不是凭空变出来的，而是基于已有的结构和机制进行渐进式的改造和优化。固氮反应所需的能量巨大，而且固氮酶本身的结构也极其复杂，需要很多辅助因子和精密的调控机制。让一个动物体内从头开始进化出这么一套复杂的生化系统，其难度系数简直是天文数字。这不像是在原有机器上加个小零件，而是要重写整个工程蓝图。

2. 生物体的能量分配策略：生命体总是倾向于最有效率地利用资源。动物作为食物链的次级消费者（或更高级），它们获取氮元素的主要途径是通过吃植物或者吃其他动物。植物本身就是从土壤中吸收固氮微生物固定的氮素（或化肥中的氮），然后把氮素转化成氨基酸。动物吃掉植物或动物，就直接获得了现成的、已经合成好的氨基酸，省去了自己从零开始固氮的巨大麻烦。这种“搭便车”的策略在演化上是更经济、更具竞争力的。如果一个动物要花大量的能量去固氮，它可能在食物竞争中就处于劣势了。

3. 合作共生是更优的解决方案：进化往往倾向于合作而不是孤立的强大。自然界存在着很多共生关系，比如许多植物的根瘤菌，它们就负责给植物固氮，而植物则为细菌提供能量和庇护。一些海洋生物也与固氮的藻类或细菌共生。对动物来说，虽然它们自身没法固氮，但它们可以通过消化道里的微生物来间接利用一部分氮素，或者通过更高效的消化系统来从食物中提取更多的氮元素。这种依靠“外援”或者优化现有能力，比从头搭建一套固氮系统要容易得多。

4. 缺氮并非生命不可逾越的障碍（对动物而言）：尽管空气中氮气充沛，但氮以N₂的形式对大多数生物是不可利用的。生命体需要的是更易反应的氮化合物。动物通过吃来获取这些化合物，而这些化合物的来源（微生物固氮和氮循环）已经足够丰富，能够满足绝大多数动物的氮需求了。除非是在极端贫氮的环境下，否则直接固氮的压力并不足以驱动动物去“开发”这种极其困难的能力。

5. 演化路径的偶然性：生物演化充满了偶然性，并不是所有“有用”的功能都会被进化出来。即便理论上“直接固氮”对动物可能有益，但能否被进化出来，还取决于一系列的遗传变异能否恰好发生，并且这些变异在自然选择中能够被保留和积累。也许在漫长的演化过程中，动物通过其他方式（比如更高效的消化、储存和利用氮素的能力）就已经能够很好地适应环境了，这就没有给“发展固氮能力”留下太大的空间和动力。

总而言之，空气中的氮气之所以没有驱动动物进化出直接利用它的能力，是因为这个过程的生物化学和能量门槛太高，与动物的能量获取和分配策略不符，并且生物界已经通过微生物固氮和合作共生等方式，为动物提供了相对容易获得且充足的氮源。与其说动物“没能”进化，不如说它们“选择”了更高效、更经济的演化路径。

网友意见

事实上不止动物，植物、真菌、古虫、变形虫、SAR …… 整个真核域内都没有能自行固定空气中氮元素的物种。拥有固氮酶的物种只分布在细菌域以及少数古菌域类群中

古往今来，地球生物圈中几乎所有的进化创新都是取材自既有的性状，即使自然选择的压力再怎么大，也不可能凭空变出一套全新的代谢路径或者一种全新的蛋白质。现有研究认为^[1]，固氮相关的基因组在进化史上只在广古菌门的产甲烷菌演化支中出现过一次，其余生物要么通过基因水平转移获得这套基因组，要么像豆类那样与固氮菌共生，要么直接通过食物链吸收细菌固定下来的活性氮

那么对于作为模板的含钼固氮酶（Mo-Nitrogenase），它由作为外壳的蛋白质（NifDK）以及作为催化反应的活性位点的辅因子（FeMo-co）两部分组成，而后者需要另一套酶来催化组装。对于外层的蛋白质，已经有研究认为它与在细菌中参与叶绿素合成的原叶绿素酸酯还原酶（BchNB）有关，简单来说，固氮作用与该还原酶所负责的特异性还原反应享有同样的电子转移机制，所以有理由假设结构上更简单的BchNB就是固氮酶蛋白质外壳的前身；至于FeMo-co，有学者认为它可能不是最初的辅因子，铁硫簇等其他形式的辅酶可能在最初偶然进入了BchNB形成的空腔中，形成了最初的固氮酶，现在的FeMo-co是这之后辅因子在自然选择中不断优化的结果

上述的的固氮酶是我们已知的自然进化产生的所有种类固氮酶的统一模板，但它肯定不是唯一的模板，蛋白质不一定非得要原叶绿素酸酯还原酶的三维结构，活性位点也不一定非得要钼或铁。但为什么我们没有发现其他形式的固氮酶？可能的原因很多，比如在当今生物圈能自行固氮不再是个显著的优势，突变出新型固氮酶的个体由于其他原因被随机淘汰掉了等等

为什么说现在的生物圈中能够固氮不再是个显著的优势了呢？当今的生物圈的活性氮总量虽比起氮元素总量而言微不足道，但确实已经足够供养除人类文明之外^[2]的大千世界；相比之下，固氮酶出现前的生物圈所能依赖的氮来源，可能只有闪电以及地质化学产生的微量活性氮，如此窘迫的氮源使得那时拥有固氮能力的生物获得比今天大得多的生存优势。目前的理论认为，虽然固氮酶唯一一次出现是在专性厌氧的类群中，但它的出现可能收到了当时产氧光合生物的影响：最初供养大氧化前生物群落的无机固氮过程的产量不足以支持在大氧化事件中新生的生物群落，造成生物圈中氮资源普遍匮乏，成为驱动生物进化出固氮作用的选择压

但关于固氮作用的所需条件是否是导致动物无法固氮的选择压力这一点，笔者认为不是。固氮消耗的能量很难说比现在动物们摄取氮所消耗的能量要高到哪里去。至于固氮所需的低氧条件，现有的固氮菌中不乏兼性厌氧乃至专性好氧的物种，它们可以通过诸如在固氮场所周围的区域提高呼吸速率等方式来营造低氧环境

所以，为什么动物们不能自己固氮？

只能说运气不好

参考

^New insights into the evolutionary history of biological nitrogen fixation https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3733012/#!po=14.0625
^ 现代人体内50%的氮元素来自哈伯固氮法等工业固氮

这个问题可以类比成：为什么绝大多数动物没有进化到可以直接利用空气中的二氧化碳合成有机物呢？

这么一类比答案就呼之欲出了，这其实就是一个效率和分工的问题。在碳循环里，能交给生产者干的活，消费者就没必要自己亲自上，消费者靠摄食高效“割韭菜”，就得以发展那些生产者没有的能力。在氮循环里道理也差不多，进化出了擅长固氮的物种，并且保证氮在生物圈里管够，这就行了，其它物种在进化中能量就倾向于被分配到其它能提高适应度的性状和功能上去。

注：谈进化不谈目的论，上述所有句子的意思都不带有目的论含义。

大部分的生物化学反应都是溶液反应，因此反应物在水中的溶解性是利用的基本条件。氮气溶解度太低了（氧气的一半），反应活性也不高，能配位的情况也不多，所以能产生这样的途径的可能性也会比利用其他气体的低。

相对的，利用氨气，硫化氢，二氧化碳的就是常见的了。

如果要达成可能会有的情况，对氮气的溶解度高，且生物分子不变性的水性混合体系，或是能与氮气配位增加溶解度的体系，有了溶解条件然后才是与氮气进行反应的反应中心。

N年前看到的某篇文章说非洲某个地方的土著人肠道里有固氮细菌，能弥补一些蛋白质摄入的不足。如果人类都有，那在动物界应该挺普遍的吧。

空气中的氮元素含量很高吗？

一块鸡胸脯，大概蛋白质含量30%，而蛋白质中的氮含量大约是16%。也就是说，鸡胸脯的氮元素含量大概是5%左右。而鸡胸脯的密度大概是1吨/m3。也就是说鸡胸脯中的氮元素密度大概是50kg/m3。

相比之下，空气中呢？空气中氮含量76.7%（质量比），空气的密度是1.29kg/m3。也就是说空气中氮元素的密度大约是1kg/m3。

如果我们能找到一块鸡胸，里面氮含量比空气多多了。

更何况，空气中的氮元素和鸡胸脯里面的可不同。前者是垃圾，后者是金子。

假设，一个动物（比如说，人）可以自己合成氨基酸。我们可以估算一下实现这个功能这个人需要花费什么代价。然后看看这会带来何种好处。

为简化起见，我们用最简单的甘氨酸来估算。

WHO推荐一个人每天蛋白质摄入量大约为0.75g/kg体重。我们按照一个70kg重的成年人，每天摄入量大约为50g左右，大约折合为0.7mol甘氨酸。

我们可以假设氮元素全部来自空气。也就是说理论上每天我们需要吸入并吸收的氮气为0.35mol。

为了类比这个数据，我们可以估算一下人每天的需氧量。成年人的基础代谢约为1400Kcal。按照这些能量全部来自葡萄糖的氧化，那么这些热量需要氧化掉2.1mol葡萄糖，也就是需要12mol氧气。也就是说，在理论极限上，人类的呼吸系统和循环系统需要每天吸收并且分配掉12mol氧气。相比之下，这些氮气的量就不在话下了。

也就是说，从呼吸系统和消化系统的负担来说，似乎额外吸收并且分配的氮气不会增加太多负担。但是，请不要忘了，我们的血液中需要多出一种额外的血细胞，来运输氮气。从零到有，可不是简单的事情，增加的不止是一种血细胞，而是一整套系统。并且现在血液只需要运输氧气的，我们额外给它增加一个运输氮气的功能，那么氧气和氮气的运输需求就要打架了。肯定还需要额外的机制来协调两种输送能力的分配比例。比如说，假如有一种“血黑蛋白”来输送氮气。那么血液里的“红细胞”和“黑细胞”比例就有讲究了。“黑细胞”的增加无疑会弱化血液输送氧气的能力，那我们就被迫扩充血液循环量，因而也就扩充血管的流通能力、心脏的输送能力。这些都是对我们的额外负担。

现在我们再来看看能量的需求。上述反应的Gibbs自由能变化为大约为1000KJ/mol（估算从略）。也就是说，理论极限上，我们每天需要额外提供700KJ的能量来合成这些氨基酸。但是事实上，人体的热力学效率低得很。我们假设实际的利用效率在10~50%左右（例如肌肉）。也就是说，实际上所需的能量要远高于此。大致数量级可能在1500~7000KJ左右，也就是大概使得人体基础代谢再增加20%至一倍。

当然，这当中所需要的额外的氮气输运和分配系统、神经控制系统、可能额外的激素和酶、生物化学循环的维持等等，就不好说了。

说实在的，这些能量不算高。不见得比光合作用合成葡萄糖费劲多少。但是，它仍然需要啊。

那么这些能量来自何处呢？吃呗！

但是，请等一下。你刚才说什么？

吃呗！

卧槽。你也知道我们可以吃啊。我们作为动物，可以四处移动，我们有消化系统，我们有嘴，我们有脑子让我们觅食，不是那些没脑子的植物和细菌啊。并且我们周围有那么多富含蛋白质的物质。既然我们本来就可以吃它们，还要费那么大劲儿自己去合成干嘛？想一想，为了合成，我们虽然不需要吃蛋白质了，但是需要多吃好多淀粉，并且循环系统中多一套N2的输运系统，体内要多一套直接合成的生物化学系统 - 但是反正我们本来就需要吃，要这些有用吗？

就算是有了自主固氮能力，我们该吃还得吃，并且吃的也不会减少。除非让我们再增加光合作用。

也就是说，“吃”和“合成”两种机制的功能是重叠的。因此效率就更低。既然“吃”是一个本来也省不掉的过程，那么要省，就只能省掉“合成”了。就像是动物不需要自己进行光合作用一个道理。

鸟类为何没有进化出迅捷的长途奔跑能力（不会飞的除外）？因为“跑得快”对会飞的鸟来说没有用处，但是却需要额外的腿部肌肉，额外的平衡系统，有害无益啊。

这个问题就好像在问：

“为什么叫外卖的人这么多，但是马云不会直接去送外卖，利用送外卖来挣钱呢？”

你说为什么？因为马云可以直接吃那些送外卖的人啊。

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更新：

针对评论区的一些评论。这些评论的基本观点是，为何动物不能进化出备用的固氮甚至生产系统？动物没有固氮能力纯属运气，它们碰巧没有向这个方向进化而已，纯属偶然，不是因为这个进化不合理。

有些进化的确纯属偶然。但是，这和我的回答完全不矛盾。有些没存在的功能是因为偶然因素，但是也有些是因为不合理。你的确可以是偶然地没有向东走，但是你不可能“偶然地”没有同时向东和向西走。前者是偶然，后者是必然。

动物的高能耗需求和生产系统的低能量密度食物是一个向东一个向西的两个方向。

这是两套需求很大程度上互斥的系统。比如说生产系统需要巨大的受光面积，进而需要巨大的支撑力和抓地力。这和灵活移动的捕食要求是相悖的。

动物的神经系统、运动系统都是极高能耗的东西（相比于植物），所以它们需要高能量密度的食物。而植物的生产系统，比如光合作用是以光为食的。但是光的营养价值太低（它的能量密度极低），无法满足动物的需求。

太阳辐射的能量本来就有限，里面还只有特定波长的可以被吸收。算下来典型植物的吸收效率仅有1~2%。C4植物可以到4%左右。

我们可以估算，全球平均下来太阳辐射强度大概只有340W/m2。这个数字是什么意思呢？如果我们有1平米的受辐射面积，每天受光照时长8小时。那么每天光合作用能提供的能量大约是45大卡。而我们的基础代谢是1400大卡。

我们可以增加我们的受光面积来满足能量需求，那么我们需要30多平米。大概是一个直径6米的大锅。我们需要把这个大锅顶到天上以躲避遮挡。那我们就需要很强壮的腰杆。我们还需要很结实的抓地以防止被风吹倒。于是我们干脆放弃掉四处走动的能力（反正我们也不需要觅食了），把自己的脚深深地扎进地下。并且我们需要我们的基础代谢可以大幅度浮动，以防止连阴天饿死。于是我们也放弃掉思考和神经系统，放弃心脏，用蒸腾作用完成体内循环。于是乎……

我们不再是动物，而是变成了一棵树。

总而言之，生产系统所摄取的光辐射能量密度极低，和高耗能的运动系统、神经系统、循环系统是相悖的。

再比如说固氮。以根瘤菌为例，固氮也是需要消耗巨大能量的。大约一克氮气需要18.8g葡萄糖的消耗^[1]。按照蛋白质平均含氮量16%，大约一克蛋白质的生产需要消耗3克葡萄糖。简单估算就知道，如果我们能够自己固氮，需要消耗的淀粉就会增加一倍以上。

评论区知友说，我吃两份土豆就能相当于牛排，值了！

可是，这并不值。因为要固氮我们需要固氮的功能。还是以根瘤菌为例。大豆根瘤菌每亩每年固氮大约8公斤，合50公斤的蛋白质。一个人每年需要大约20公斤蛋白质。也就是说要满足人类的固氮需求，我们需要在身上背上近半亩地大豆的根瘤。

你能想象我们身上背着半亩地的大豆根瘤吗？画面太美了吧。人的体重要增加多少？人类的运动系统怕不是要瘫痪了。人类为了维持这些根瘤的运转，基础代谢要增加多少？可不是淀粉消耗加倍那么简单了。

我从来就不否认有可能偶然地发生一个突变，也可能有些功能是因为偶然的原因没有进化出来。但是，使动物获得生产系统的能力，即使是进化出来了，也会由于这种能力完全不能满足动物的需求而同时极大地增加负担，从而被彻底淘汰。

参考

^ Gutschick, Vincent P. “Energy and Nitrogen Fixation.” BioScience, vol. 28, no. 9, 1978, pp. 571–575.

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