为什么我们日常见到的大多数爬行或哺乳动物，普遍进化成了四条腿？

大众关于进化有一个很大的误区，就是狭义自然选择论：现有物种or性状一定是自然选择之后留下的，自然选择留下的物种or性状一定是最有效率的。

这个论调完全照搬百年前的进化论，和中学教科书一致。

但是诸位，进化论在这百年间是不断发展的啊，不断有新的理论添加进来，进化论早就不是我们中学所学的那样了。

现在随着分子生物学的发展，进化论有了一个很重要的补充，叫做中性理论，说白了就是，我今天长啥样基本因为随缘。简单来说有这么几点。

首先，绝大部分突变都是中性的，不算好也不算坏，这些性状是否遗传下去看随机因素。比如你和你老婆都是黑虹膜，你生了个儿子是棕色的，你除了要怀疑隔壁老王（划掉），你还要想这有可能是个中性突变，对你儿子没什么影响，不好也不坏，如果你儿子也有后代，这个性状也就保留下来了，如果他不行没后代，棕虹膜的性状就消失了。他有没有后代，刚出生的时候谁也不知道，完全看随机因素。

接着，在随机因素的作用下，也有一些好的性状不是特别的好，会在遗传中丢失；一些性状不是特别的坏，也会被正常遗传下去。还是拿儿子举例，如果他是蓝色虹膜，在中国比较受欢迎，按理说好找媳妇，这个性状就容易被遗传下去，结果哪天他突然出车祸（随机因素作祟），嘎嘣一下没了，这个有点好的性状也就没了。反之，他有了个白内障一样的白色虹膜，一堆女的嫌弃，本来不容易找媳妇的。结果忽然哪天出了个动漫叫火影忍者，里面的白眼人气爆棚啊（随机因素作祟），结果他就找到媳妇，反而把这个有点不好的性状遗传下去了。看明白了吗？对于这些不特别好，不特别坏的性状，他们在选择中只稍微占优势或劣势，遗传不遗传下去随机因素比较重要。

最后，现在的中性理论和几十年前提出时已经有了长足的发展，和自然选择学说互补。只是极不好或者极好的性状更容易被自然选择淘汰或留下，其他那些不太好，不太坏和中性的性状，能否遗传下去随机因素占了更多的比重。

接下来我说的话需要有一定的逻辑理解能力，如果不想烧脑请直接看最后一段。

在弄明白随机因素在进化上很重要这个前提之后，我们再看很多知乎关于进化的提问，比如为什么我们直立行走？为什么我们左右对称？下面的回答往往给你分析一堆直立行走，左右对称的好处，然后告诉你因为这些好处，我们就直立行走/左右对称了。这套回答方法放到普通的因果问题里是可以的，但放在进化上就有了很严重的逻辑问题，因为进化和性状不成完全的因果。这就好比，你问我今天为啥吃鸡肉？我回答你鸡肉好吃，热量低，所以我今天吃鸡肉。看似这个回答没有问题，但其实我吃鸡肉的原因是我忽然特别想吃啊。所以好处≠原因。回到进化上，自然选择和性状这二者不能完全构成因果，因为性状也同样限制了物种的生态位和选择的方向（比如昆虫的六条腿更适合他们的体型，他们也很难靠现有生理结构往更大的体型方向上进化）。

那我们回到这个问题，为什么动物有4条腿？很多回答说了一堆稳定性，体重，重心之类的问题（许多回答在我看来逻辑阐述有很大问题），然后分析几条腿对昆虫特别好，几条腿对脊椎动物特别好，得出结论昆虫6条腿，脊椎动物4条腿是最好的。这个逻辑其实是有问题的，弄错了进化和性状的关系。进化和性状这更像是个鸡生蛋蛋生鸡的问题，并不是进化单方面影响性状，而是性状也限制了进化方向。

我是最后一段：

所以这个问题的真正答案很简单：在系统发育上来看，陆生脊椎动物的物种拥有共同祖先（是某种原始两栖类，在始蛙亚目发生之前），而这个共同祖先在生理上具有四肢，所以目前绝大部分陆生脊椎动物都具有四肢。

翻译过来就是：你妈是四条腿，你爸也是四条腿，你和很多脊椎动物的祖先都4条腿，所以你就四条腿了。你要问为啥你祖先也四条腿？这就是随机因素啊。肢体的演化涉及了久远的演化时间，肢体也不是一开始就是呈现出现在四肢的样子的，只是登陆的这一支物种祖先恰好有四条腿。肢体的数量在起源时没有受到强烈的选择压。我们的祖先很久以前就是左右对称，所以偶数的肢体成为必然。加上没有任何证据显示其他数量的偶数腿活的不好（看看隔壁昆虫纲），而且就算是我们脊椎动物，也出现了上肢特化，和四肢全退化也活的好好的例子。所以是随机因素导致了你祖先恰好四条腿，毕竟你把时间再往前推，都是单细胞的时候大家怎么知道自己以后多少条腿？

照例加一个PS来映射一下我的中心思想防止有些朋友没理解：

如果把地球的物种全部消灭，重新来一次进化，会怎样呢？结果就是，每个生态位会和现在完全一致，但是占据这个生态位的物种会和现在有很大不同。那时候海底族的知乎，可能就该问：为什么天上飞的龙族有4对翅膀？然后有很多人回答表示，4对翅膀的好处多多，所以天上飞的就该有4对翅膀。

这么看来，是不是觉得很多回答有些怪异了？

PPS（部分修改于18.12.19）：

必须要加一句，答主讲了中性理论，是为了引出随机因素这个往往被忽视的概念。请注意我的措辞，可没说四腿性状适用中性理论，望某位不懂生物学知识还要@我单独开回答反驳的然而基本知识都不具备的杠精周知。

另外答主还是想多嘴一句：答主博士期间就从事进化生物学和分子生物学研究，科研相关方面经过了一定程度的训练和教育。我写的内容出自大学和研究生的进化生物学和群体遗传学这两门课，根据某些知友回复现在高中生物都会涉及了，并非我个人杜撰。如果你对我说的东西感兴趣并且还不是很了解，欢迎你顺手查阅一下资料，知网，NCBI，web of science甚至谷歌百度都可以，我会很期待友善的交流讨论，因为我希望大家能了解进化生物学这门学科。但如果你没有生物学基础，还不愿意获取这些知识，只是凭借想象张口就来，非科学的诽谤和否定我是不接受的。如果你真想颠覆它，需要你更加认真的获取知识。有句话说得好，科学本来就是在不断的质疑中前行的，但请不要把重点放在“质疑”。

大家看来想看一些补充答疑解惑，如果你还有诸如“为什么祖先会是四条腿而不是其他数量的腿？”“为什么我们没有奇数腿？”“生态位是什么？”“进化中是不是还会偶尔出现其他数量的肢体而被选择掉？”，请翻阅一下评论区，都有解答。

被强行怼了，然而我的回答里2、3并非因果关系，请不要自行脑补来寻找优越感。

这里很无奈地啰嗦一下：第二条回答的是题主问题描述里问到的“如果前后各加一条腿会不会跑的更有效率，或者后面四条腿，前面两条腿”。而题目的问题“为什么动物的腿的数量普遍是4条”，我已经在第三条明确的说了这一条才是回答题目的问题，当然也有其他回答表示有异义，这个我认为完全ok，毕竟知乎本身就是个阐述各自看法的地方，也可能我得到的信息不够准确具体，对能够给予更多资料的知友表示感谢。但是 @兔小淘 这位朋友曲解我的回答，强行立靶子开轰，个人表示不接受？

能吸引到专业博士来回答这个问题，很好。然而既不看问题描述又不仔细读别人的回答就迫不及待的开怼，抱歉不友善地问一句，您学到的专业知识就是为了满足你踩别人的欲望么？并且，我的回答只是一家之言，我个人的理解，我不代表知乎，不代表任何知友，请不要强行上升到现象级问题大肆批判，踩一个人觉得不过瘾？踩一片才够高潮？

btw吐个题外的嘈，个人很反感动不动“贵乎如何如何……”“现在的人怎样怎样……”，一副种人皆醉我独醒的高深姿态，其实看上去中二得很。知乎不是什么严密组织，每个人的言论都只代表自己，没必要强行捆绑开炮，谢谢。

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首先，六足生物远比四足生物多——无论种类还是绝对数量。

光一个昆虫纲就有上百万的物种，相对的哺乳动物五千多种、爬行纲、鸟纲、两栖纲都是几千种的量级，全都加一起也不过几万个种类。

腿再多点的，蛛形纲也有五万多种，同样压过四足动物。

其次，除体型特别小的生物外，单单从短距离冲刺的角度，总的趋势是两足优于四足优于六足步态。

以哺乳动物为例，慢跑是典型的四足步态，左右肢交替前行；而高速奔跑时，无论作为猎物的马、鹿还是作为猎手的虎、豹，双前肢和双后肢分别同步，其实已经变成一种二足步态了。当然具体个例受体重、肌肉的爆发力、肢体长度的影响，拒绝“这么说企鹅应该跑得最快”这种强行抬杠。

具体的动力原理其实非常复杂，这是多足机器人领域一个很专业的数学问题，个人也解释不清楚，波士顿动力的工程师或许搞清楚了。耍个流氓无脑类比一下：赛车轱辘越多跑得越快吗？

其实即使对于昆虫而言，也并非六只脚完全独立运动，而是把六条腿分成两组的三角步态。本质上仍然是“两条腿走路”，只不过每条“腿”有三条真正的腿组成的支点，以增强稳定性。这样做的原因是昆虫普遍体重过轻，容易被气流带走，所以并不能真正的“奔跑”，需要多个脚同时接触地面来提供足够的附着力。

换句话说，六条腿的策略，其实是牺牲速度换稳定。

最后，两栖纲、爬行纲、鸟纲和哺乳纲都是四肢的原因很简单——他们有共同的原始祖先。

目前一般认为是生活在泥盆纪晚期的一种具有四肢的大型浅水鱼类。（补充：这里指的是一种远古动物，按照生理特征属于鱼类，并非任何一种现代鱼。这一条存疑，暂时不改了，以免其他知友的回答显得无的放矢）

当然，对于穴居，前肢可能更强壮；对于水生，后肢可能退化；也有的后肢格外发达以便跳跃；也有的前肢变成翅膀以便飞行。强化一对肢体、弱化另一对，甚至退化到只剩下少许痕迹，这种现象很普遍。

至于增加一对肢体……需要的是整个身体重心、肌肉分布、骨骼杠杆、供血供养能力的全面配合，新增的肢体才能发挥效用。靠基因突变一次性满足这么多条件，几率实在是太渺茫了。如果仅仅是多了一对不能用的小短腿，无疑是一种生存劣势。

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声明几点：

1、哺乳、爬行、鸟类、两栖统称为四足类，它们有唯一的共同祖先，是3.5亿年前的某种肉鳍鱼，有一对胸鳍一对腹鳍。胸鳍和前肢同源，腹鳍和后肢同源。3.5亿年的时间，足够一条鱼变成一个人！

2、鸟不是只有两肢。

3、蛇的祖先也是四肢。低等蛇有后肢，高等蛇在进化过程中，shh的增强子zrs丢失了16bp，导致后肢发生了退化，但都保留着退化的痕迹。

4、穴居、岩居、蛇形的鱼，四肢倾向于退化。但它们也是四肢的后代。

图1. 四肢的起源时间[1]

（补充说明，protostomes这一支，包括昆虫、蜘蛛、螃蟹、虾、早就分化出去了，它们的手脚和脊椎动物的不同源，发生机制、调控基因不同。另，背鳍、臀鳍、尾鳍和文中要讨论的胸腹鳍也不同源。）

附肢最早起源于无颌类的头甲鱼类(Cephalaspids)，这个类群只进化出了第一对附肢，也就是胸鳍。之后，到了颌口类（gnathostomes）阶段，才进化出两对附肢(偶鳍)。最原始的颌口类是盾皮鱼，不过已经灭绝了，现存最原始的是软骨鱼类。

四肢的出现，跟tbx4和tbx5这对同源基因息息相关。

最初，祖先基因tbx2/3/4/5发生了串联复制，成为tbx2/3和tbx4/5，两者在（文昌鱼）基因组上毗邻。

之后，脊椎动物早期的一次全基因组复制事件，使得tbx2/3从此分化为tbx2和tbx3，而tbx4/5则分化为tbx4和tbx5。tbx2和tbx4毗邻，tbx3和tbx5毗邻，且2&4和3&5所在的区域具有一定的共线性。

tbx2/3/4/5最初的功能是调控心脏的发育。基因多了一个拷贝之后，要么迅速进行净化（变成假基因、转座子等），要么进行新功能化（Subfunctionalization）。tbx4/5显然走了后一条路，进化出了第一对附肢。

随后，tbx4和tbx5出现，tbx5在tbx3的调控下，表达位置逐渐往前移（不知tbx2有没有使得tbx4往后移）。于是，两个基因各司其职。值得一提的是，将（小鼠的）tbx4和tbx5的表达位置互换，后肢依然是后肢，前肢依然是前肢，可见，这两个基因并不能决定肢体的形状（但有一篇文献说，将4移植到鸡胚的胸椎处，使得胸部长出了鸡腿，反之亦然。不过这篇文献年代较早，影响因子也比较低，更多的文献支持相反的观点，不排除其中有更复杂的机制，又或者鸟类和哺乳类的调控方式不同）。

敲除小鼠的tbx5，将文昌鱼的tbx4/5移植到前肢处，将会发育出完好的前肢（不过作者并没有验证tbx4/5能否取代tbx4）。

一些鲑科、鲤科鱼类又发生了一次额外的全基因组加倍事件，也就是说，有至少2个tbx4和tbx5，为多（偶）鳍的出现提供了素材，但它们并没有进化出多余的偶鳍(有证据表明曾出现过多偶鳍的鱼，不过被淘汰了)。

为什么说至少2个呢——因为一些没发生过额外全基因组加倍事件的物种，tbx5和tbx2发生过串联复制事件，也就是有2个tbx5，2个tbx2。在进化过程中。

部分脊椎动物的四肢又发生了不同程度的退化（如鲀、三刺鱼、黄鳝、鳗鲡，海马，鲸、豚、高等蛇）。

从鱼到人，尤其是四足类，tbx4和tbx5基因的功能区非常保守，具体数字文献有，懒得找了。

我倾向于认为，四足动物(哺乳、爬行、鸟)之所以是四肢，不仅仅是因为中性突变，而是4肢的确有利于适应陆地环境，0肢和2肢不具备爬上岸的优势。当然，四足类的祖先能成功登陆，不仅仅是因为4肢，可能更重要的是呼吸、代谢通路的改变。

又或许是，0、2、2n（n>2）肢登陆之后，无法适应陆地环境，或者从未登陆成功。

4肢的出现，可不是简单的几个突变，而是涉及一堆复杂通路。不能跟某些无足轻重的单一性状相提并论。

如果四肢真的是随缘，在漫长的进化过程中，肯定会出现更多2肢、0肢、多肢的四足类。鲸目是因为要适应水环境、蛇等物种是为了穴居，形态才发生了改变。但大多数四足类，仍旧还是四足。

图1 ，四足动物进化关系图。

图2，鱼鳍pectoral fin（胸鳍）pelvic fin（腹鳍）出现的时间。最后两个分别是辐鳍鱼和肉鳍鱼。亦即， Actinopterygii 对应图1的ray-finned fish，Sarcopterygii 对应图1的lobe-finned fish。

图3，鱼和四足类的进化树。

图4，前后肢发育的调控。

综上，我认为，现在的高等动物之所以是四肢，那是因为四肢祖先有呼吸、代谢上的优势，但四肢提供了运动上的优势，容易爬上岸。

参考文献：

[1] Conservation of linkage and evolution of developmental function within the Tbx2/3/4/5 subfamily of T-box genes: implications for the origin of vertebrate limbs

实名反对知乎日报收录的高赞答案。

把中性理论和自然选择理论视为二元对立是一股早就被无数科学家吐槽过的歪风邪气。

高赞拿出中性理论把其他答主用于解释附肢数量适应度的假说暗批了一番，还发表评论用肯定的措辞直接否定从单细胞生物一直到有附肢的脊椎动物祖先一大段进化过程中自然选择的作用：

然后该答主又怂了，不愿承认自己将中性理论和自然选择对立。又说没有否定自然选择，说“中性理论和几十年前提出时已经有了长足的发展，和自然选择学说互补。”敢情高赞对所有自然选择角度写答案的答主进行了并不友善的评头论足，完来了一句理客中放在答案里，说别瞎说，你看我没有否定自然选择。开什么玩笑？你敢这样写论文试试？不被同行喷死。

中性理论最早只是上世纪60、70年代从分子生物学层面提出的一种脱胎于遗传漂变思想对分子演化特征的描述性理论，它最早提出来的时候基本上只用在分子演化层面，和表型层面的自然选择并没有什么冲突之处。中性理论确实引起过一些争论，但现在看来，这些无意义的争论的关键问题在于，中性理论的一些拥趸总是喜欢错误地将中性突变的地位进行无依据的拔高，而不是将中性理论作为进化论大框架下的一个补充理论看待。

中性理论只是偏重于关注进化过程中不直接承受选择压力的那些突变和性状，而自然选择偏重于关注显著受到了选择压力的突变和性状，仅此而已。

这也是为什么鼓吹中性理论的一些人总是不受学界待见，大家早已知道并且接受随机性因素在进化过程中发挥的作用，但用这个来攻击自然选择学说就莫名其妙了。这就相当于告诉你上学受教育将来才更有出路，这个时候有些人跳出来说哈哈你这个理论不对被我揪到了，陶华碧没怎么上过学卖辣椒酱身家上亿，然后坚持把“读书无用论”开宗立派和“读书有用论”对立。比如高赞就是这种人，把“读书有用论”的人讽刺一番说哈哈你们都不懂“读书无用论”和陶华碧吧？

在本题中，脊椎动物的共同祖先从化石方面已经发现分化出了并非典型四肢的“亲戚”，关于这些“亲戚”为什么没有存留下来，四肢这一性状在进化过程中的对环境的适应度优势当然可以并且有必要从自然选择的角度给出假说。比如过多或过少的附肢数量是否会造成适应度的下降。一句“随缘”算怎么回事儿？

而高赞最后自己给的结论可是处处利用引导性的措辞暗示该性状适用中性理论的：

在系统发育上来看，陆生脊椎动物的物种拥有共同祖先（是某种原始两栖类，在始蛙亚目发生之前），而这个共同祖先在生理上具有四肢，所以目前绝大部分陆生脊椎动物都具有四肢。

这不是废话么？“因为某个祖先有四肢，所以就有了四肢。”那大家完全可以无限问下去，为什么这个共同祖先会有四肢？

另外，共同的祖先并不能解释特定性状在漫长进化过程中的保守性，四肢这个结构从登陆前就已经锁定了，那么这种锁定当然有可能受到了自然选择的作用。为什么无脊椎动物能出现不同数量的附肢而大多数脊椎动物就早早锁定了附肢数量呢？这不是用中性学说能简单带过的。

然后高赞说：

肢体的数量在起源时没有受到强烈的选择压。

证据呢？说没有受到强烈的选择压，你是亲眼看到了？还是你哪个实验用六条腿的陆生动物祖先观察过了？另外这不又是一句巧妙的废话么？起源时没有受到选择压，和进化过程中是否经历了自然选择有什么关系啊？高赞敢拿出证据说四肢这个性状存留至今不受自然选择，就是个随机性因素决定的么？

实际上要解释为什么最后是四肢的“共同祖先”笑到最后，完全靠遗传漂变解释谁也不敢拍胸脯，不还是需要从性状对环境的适应度入手给出假说么？

高赞敢说：

随机因素导致了你祖先恰好四条腿，毕竟你把时间再往前推，都是单细胞的时候大家怎么知道自己以后多少条腿？

这里“不是因为四条腿好我们才四条腿”不是在否定自然选择的作用么？你这里的随机因素是单纯指变异的随机性？还是偷换概念扩展到了中性理论中关于突变被随机性因素固定下来的随机性？如果是后者，证据呢？单细胞生物到进化出附肢的脊椎动物这个漫长的进化过程到了你这儿就这么"随缘"了？

这么明显的问题5000赞还收录知乎日报？

我看这个答案当年被别人反对以后答主很不服气，说反对他的人不懂生物学知识，又声称:

“没说四腿性状适用中性理论”

看到这句话我都震惊了，你既然不敢说"四腿性状"适用中性理论，那你上面那些“随机”、“随缘”是啥？不是在搞进化虚无主义？那你搁这儿写那么长一篇答个寂寞呢？就是为了踩一下所有从环境适应度角度提出合理假说的答案，然后显摆一下自己听说过中性理论呗？

最后，高赞答主拿这种话来压当年质疑你的答主，是我忍不住写答案的原因。

另外答主还是想多嘴一句：答主博士期间就从事进化生物学和分子生物学研究，科研相关方面经过了一定程度的训练和教育。

知乎上谁还没从事个生物学研究啊？进化生物学和分子生物学谁没修过？达尔文还是我校友呢。你这个答案把附肢起源和进化问题都往中性理论上硬扯，你的进化生物学老师看过吗？我要是你老师能直接让你把账户学校信息删了。有理讲理，学术问题就讨论学术问题，别整这些没用的。

我记得两年前看到过这个问题，但今天看到题主修改问题了。

我倒是觉得这是没啥必要的。确实看到很多答主都在说绝大部分动物都不是“四条腿”的例子，来说所谓的“先问是不是，再说为什么”。

但实际上呢，虽说旧的问题不是很严谨，但这不是给典型的“先问是不是，再说为什么”问题，言简意赅的说，讨论四足动物的四肢起源，基本上没有提站动物中多数的，泛节肢动物的所谓的“腿”的必要。在这一点上，我看到只有 @鲮酱鲜 的答案提到了，他的回答也是我看起来最好的。

我想讨论两个问题，其实 @鲮酱鲜回答都有涉及了，我只是补充：

第一个问题@鲮酱鲜 提到：

（补充说明，protostomes这一支，包括昆虫、蜘蛛、螃蟹、虾、早就分化出去了，它们的手脚和脊椎动物的不同源，发生机制、调控基因不同。另，背鳍、臀鳍、尾鳍和文中要讨论的胸腹鳍也不同源。）

我刚刚咨询了我几个做早期生命演化的同事（指吵醒问问题），完善了一点细节。

简单来说，昆虫，蜘蛛，螃蟹，虾等泛节肢动物的身体结构祖先状态应该是身体多节，每个体节上有一对附肢的。这种祖先状态在现在很多泛节肢动物中仍然以保守状态存在，比如马陆，蜈蚣，沙蚕，就是很多腿的身体形态。而更偏向冠位的泛节肢动物，实际上是通过融合体节来变得“简单”的，比如昆虫的多个体节融合成所谓“头部”，而这些体节上的附肢，实际上是所谓你拿起一个蚂蚱，看到的它的类似“牙齿”一样的附肢。甚至昆虫的翅膀，蜘蛛的纺器，都是这种发育过程变成的。

而上述所有结构，和题主询问的四足动物的所谓“四肢”，既不同源，又不完全同功。除了在中文口语当中都叫“腿”之外，没有相通之处。题主的问题实际上是一个广义的宏观演化问题。而宏观演化问题分析一些特征何时出现，为什么出现的前提是，要确定这些特征的同源性。因此，四足动物的“腿”和昆虫的“腿”根本不同源，是无法在一个逻辑框架里面讨论的。

第二个问题：

关于高赞回答提到的，四足这个特征是不是中性的问题。

我的观点是 “否”。

如果讨论四足动物的共同祖先状态，也就是某种类似肉鳍鱼-肺鱼的身体形态，四个肉鳍是明显有功能的，这一点可以通过观察（毕竟肺鱼，腔棘鱼都有活得好好着嘛）。

但也如 @鲮酱鲜 所介绍

附肢最早起源于无颌类的头甲鱼类(Cephalaspids)，这个类群只进化出了第一对附肢，也就是胸鳍。之后，到了颌口类（gnathostomes）阶段，才进化出两对附肢(偶鳍)。最原始的颌口类是盾皮鱼，不过已经灭绝了，现存最原始的是软骨鱼类。
四肢的出现，跟tbx4和tbx5这对同源基因息息相关。

实际上，四肢的祖先状态，也就是胸鳍和腹鳍的出现，本身远早于四足动物登录之前。也就是说，鱼鳍形式的四肢本身出现时候是有很重要的“旧”的功能的。

反而是，在登陆过程中，没有增加“腿”的数量，可能是演化保守性的体现。脊椎动物演化过程中，这种就着已经存在的结构，魔改一下做完全不同的事情，也很常见，比如鱼鳔和肺，牙齿和鱼鳞等等。